Мои Конспекты
Главная | Обратная связь


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

Эндоплазматическая сеть



Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР) – система цистерн и трубочек, связанных между собой в единое внутриклеточное пространство, отграниченное от остальной части цитоплазмы замкнутой внутриклеточной мембраной. (рис. 44)

Рис. 44. Эндоплазматическая сеть

1 - трубочки гладкой (агранулярной) сети, 2 - цистерны гранулярной сети, 3 - наружная ядерная мембрана, покрытая рибосомами, 4 - поровый комплекс, 5 ~ внутренняя ядер­ная мембрана (по Р. Крстичу, с изменениями).

Основной функцией эндоплазматической сети является биосинтез и транспортировка различных веществ. От цистерн и трубочек эндоплазматического ретикулума отшнуровываются одномембранные мелкие пузырьки, дальнейшая судьба и функции которых зависят от их содержимого.

К. Портер (1945) с помощью электронного микроскопа впервые наблюдал эндоплазматическую сеть как систему мелких вакуолей, соединенных каналами. В ходе дальнейших исследований было установлено, что эндоплазматическая сеть имеется у всех эукариот и существует в виде двух типов: гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума и агранулярного (гладкого) эндоплазматического ретикулума. Мембраны эндоплазматического ретикулума тесно связаны с ядерной оболочкой, система цистерн и трубочек эндоплазматического ретикулума связана с перинуклеарным пространством.

Гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум представлен системой плоских цистерн, на поверхности которых расположены рибосомы. Кроме биосинтеза белков гранулярный ретикулум выполняет функцию сборки компонентов клеточных мембран: и липидного, и белкового компонентов.

Если на полисомах идет синтез клеточных белков, то синтезированные полипептиды поступают в цитоплазматический матрикс или внедряются в мембраны. Если на полисомах идет синтез экспортных белков, то синтезированные полипептиды поступают в полость ретикулума через специальные поры – каналы, контролируемые специфическими белками–рецепторами. В полости гранулярного ретикулума полипептиды модифицируются: отщепляется начало полипептидной цепи, образуются белковые гранулы, полипептиды образуют комплексы с другими веществами и т.д.

Агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум представлен системой разветвленных трубочек. В полости агранулярного ретикулума происходит биосинтез липидов и полисахаридов; здесь же происходит накопление ионов кальция. В агранулярном ретикулуме печени происходит детоксикация ядовитых веществ.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс) был открыт К. Гольджи в 1898 г. Дальнейшее изучение структуры и функций аппарата Гольджи связано с развитием световой и электронной микроскопии, а также цитохимических методов. (рис. 45)

Рис. 45.Различные формы комплекса Гольджи (по Б. Албертсу и соавт. и по Р. Крстичу, с изменениями).

Основой аппарата Гольджи является диктиосома – стопка уплощенных одномембранных цистерн. Количество диктиосом в клетке может достигать 20. Если диктиосомы расположены независимо друг от друга, то такая структура аппарата Гольджи называется диффузной. Если диктиосомы связаны между собой каналами в единую трехмерную систему, то такая структура называется сетчатой. Возможен переход диффузной структуры в сетчатую и наоборот.

В зоне аппарата Гольджи наблюдается множество мелких вакуолей. Часть вакуолей имеет ретикулярное происхождение, то есть они образуются путем отшнуровывания от эндоплазматического ретикулума. Путем слияния этих вакуолей и образуются цистерны аппарата Гольджи. Другая часть вакуолей (обычно более крупных) образуется путем отшнуровывания от цистерн аппарата Гольджи.

В цистернах аппарата Гольджи происходит завершение модификации экспортных белков. В составе секреторных вакуолей эти белки направляются к плазмалемме и удаляются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким же способом из клетки выводятся полисахариды и липиды. Кроме того, аппарат Гольджи отшнуровывает первичные лизосомы.

Таким образом, функции аппарата Гольджи сводятся к накоплению разнообразных веществ, их модификации и сортировке, упаковке конечных продуктов в одномембранные пузырьки, выведению секреторных вакуолей за пределы клетки и формированию первичных лизосом. У одноклеточных организмов расширенные цистерны аппарата Гольджи образуют сократительные вакуоли. В передней части сперматозоидов расширенная цистерна аппарата Гольджи образует акросому, которая содержит литические ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки.

 

Лизосомы

Лизосомы – одномембранные пузырьки диаметром 0,1 – 0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, липазы и кислые фосфатазы).

Лизосомы открыл биохимик Де Дюв (1955). Дальнейшее их изучение велось с помощью биохимических и электронно-микроскопических методов.(рис. 46)

 

Рис.46 Схема строения и функционирования лизосом (возможные пути формирования вторичных лизосом путем слияния мишеней с первичными лизосомами, содержащими новосинтезированные гидролитические ферменты)

1 - фагоцитоз, 2 - вторичная лизосома, 3 - фагосома, 4 - остаточное тельце, 5 -мультивезикулярное тельце, 6 - очистка лизосом от мономеров, 7 - пмноцитоз, 8-аутофагосома, 9 - начало аутофагии, 10 ~ участок агранулярной эндоппазматической сети, 11 - гранулярная эндоплазматическая сеть, 12 - протонный насос, 13 - первич­ные лизосомы, 14-комплекс Гольджи, 15- рециклирование мембран, 1 б - плазмалемма, 17-кринофагия; пунктирные стрелки - направления движения, (По К..де Дювуипо Б. Албертсу и соавт., с изменениями).

 

Первичные лизосомы образуются при отшнуровывании от периферической части аппарата Гольджи. Их размеры очень малы (около 0,1 мкм). Затем эти первичные лизосомы сливаются с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли).

Вторичные лизосомы могут сливаться между собой. Вещества, поглощенные клеткой, подвергаются гидролизу, продукты которого через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазматический матрикс.

Лизосома, содержащая непереваренные вещества, превращается в остаточное тельце. Остаточные тельца выводятся из клетки путем экзоцитоза или остаются в ее составе вплоть до гибели клетки.

Первичные лизосомы могут изливать свое содержимое за пределы клетки (при внеклеточном пищеварении) или превращаться в автолизосомы.

Автолизосомы образуются при слиянии первичных лизосом и отработанных внутриклеточных структур: фрагментов эндоплазматической сети, митохондрий, пластид, рибосом, включений и т.д. Автолизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, их количество возрастает при повреждении клеток, при стрессах, при различных генетических и инфекционных заболеваниях.

У некоторых организмов (например, у дрожжей) гигантские лизосомы называются вакуоли.