Мои Конспекты
Главная | Обратная связь


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

Ядерно-цитоплазматический транспорт.



Ядерно-цитоплазматический транспорт – материальный обмен между ядром и цитоплазмой клетки. Его можно разделить на две категории: активный транспорт, требующий затрат энергии, а также специальных белков-рецепторов, и пассивный транспорт, протекающий путем простой диффузии молекул через канал ядерной поры. Пассивный транспорт. Молекулы небольших размеров (молекулы воды, водорастворимые газы, ионы, низкомолекулярные вещества) способны пассивно диффундировать в ядро. Пропускная способность ядерных пор для пассивной диффузии может изменяться в зависимости от типа клетки и стадии клеточного цикла. Активный транспорт. Путём активного транспорта через ядерные поры могут проходить гораздо более крупные молекулы и целые надмолекулярные комплексы. На внутренней и наружной мембранах находятся специальные белки-рецепторы, обеспечивающие избирательный транспорт макромолекл. Так, рибосомные субъединицы транспортируются из ядра в цитоплазму через ядерные поры, и нет никаких оснований предполагать, что процесс транспорта сопровождается частичной разборкой этих субчастиц. Они слишком велики для свободного прохождения пор – их транспорт, вероятно, сопровождается изменением конформации порового комплекса. Системы активного транспорта обеспечивают весь макромолекулярный обмен между ядром и цитоплазмой. Молекулы РНК, синтезируемые в ядре, поступают через поры в цитоплазму, а в ядро попадают белки, участвующие в ядерном метаболизме. Причем одни белки должны поступать в ядро просто (гистоны), а другие в ответ на определенные стимулы. У ядерных белков идентифицированы специальные сигнальные последовательности, отвечающие за их локализацию. Самая распространенная из них, так называемый «классический» сигнал ядерной локализации — NLS. Транслокация белков в ядро, в отличие от транслокации в митохондрии и эндоплазматический ретикулум, не сопровождается отщеплением этой сигнальной последовательности и разворачиванием полипептидной цепи. NLS-содержащие белки переносятся в ядро в комплексе со специальными белками — транспортинами. Каждый транспортин для осуществления своей функции должен обладать тремя активностями: во-первых, он должен узнавать и связывать транспортируемый субстрат, во-вторых, заякориваться на ядерной поре, и в-третьих, связывать небольшой белок, служащий для сопряжения транспорта с гидролизом ГТФ, что снабжает процесс энергией.

 

Ядерная ламина; структура и функции.

Ядерная ламина (ядерная пластинка) — жесткая фибриллярная белковая сеть, образованная белками-ламининами (промежуточными филаментами), подстилает ядерную мембрану, поддерживая ее. Она представляет собой фиброзный слой ядерной оболочки с поровыми комплексами. Связана с интегральными белками слоем, состоящим из переплетенных промежуточных филаментов (ламинов), образующих кариоскелет. К ламине прикреплены нити хромосомной ДНК, т.е. участвует в организации хроматина. Белки поровых комплексов структурно связаны с белками ядерной ламины, которая участвует в их организации. Таким образом, ламина играет очень важную роль в поддержании формы ядра, упорядоченной укладке хроматина, структурной организации поровых комплексов и формировании кариолеммы при делении клеток (дезинтеграция ядерной оболочки в профазе и интеграция в телофазе).

 

93.Хроматин. Хроматин – мелкие зернышки и глыбки, который обнаруживается в ядре клеток и хорошо воспринимает краситель (хромос), откуда и произошло его название. В химическом плане хроматин состоит из комплекса ДНК и белка (туда также входит РНК) и соответствует хромосомам, которые в интерфазном ядре представлены тонкими нитями и неразличимы как индивидуальные структуры. Хроматин – вещество хромосом. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина: эухроматин - рыхлый или деконденсированный (деспирализованный) хроматин, слабо окрашивается основными красителями и не виден в световой микроскоп, он доступен для транскрипции; гетерохроматин - компактный или конденсированный (спирализованный) хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями и виден в световой микроскоп. При подготовке клетки к делению (интерфаза) в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества. Таким образом, по морфологическим признакам ядра (по соотношению содержания эу- и гетерохроматина) можно оценить активномть процессов транскрипции (синтетическую функцию клетки).При ее повышении это соотношение изменяется в пользу эухроматина, и наоборот.При полном подавлении функции ядра (например, в поврежденных и гибнущих клетках, при ороговении эпителия) оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается основными красителями интенсивно и равномерно. Это явление – кариопикноз. Распределение гетерохроматина и соотношение содержания эу- и гетерохроматина характерны для клеток каждого типа, что позволяет осуществлять их идентификацию. Вместе с тем имеются общие закономерности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагаются под кариолеммой, прерываясь в области пор (что обусловлено его связью с ламиной) и вокруг ядрышка. Более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру. Тельце Бара – скопление гетерохроматина, соответствующее одной Х-хромосоме у особей женского пола, которая в интерфазе скручена и неактивна. В большинстве клеток оно лежит у кариолеммы, а в гранулоцитах крови имеет вид маленькой добавочной дольки ядра («барабанной палочки»). Выявление тельца Бара (обычно в эпителиальных клетках слизистой оболочки полости рта) используется как диагностический тест для определения генетического пола.