Мои Конспекты
Главная | Обратная связь


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

ЭТАПЫ ВЫСВОБОЖДЕНИЯ СВОБОДНОЙ ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ



Свободная энергия для организма может поступать лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Для того, чтобы освободить эту энергию, питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом — окислению в анаэробных или аэробных условиях.

В процессе гидролиза, который осуществляется в желудочно-кишечном тракте, высво­бождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Она не может быть ис­пользована для нужд биоэнергетики, т. к. не аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она превращается лишь в тепловую энергию (первичную теплоту), которая используется орга­низмом для поддерживания температурного гомеостаза,

2-й этап высвобождения энергии — это процесс анаэробного окисления. В частности, таким способом высвобождается около 5% всей свободной энергии из глюкозы при окисле­нии до молочной кислоты. Эта энергия, однако, аккумулируется макроэргом АТФ и ис­пользуется на совершение полезной работы, например, для мышечного сокращения, для работы натрий-калиевого насоса, но, в конечном итоге, она тоже превращается в теплоту, которая называется вторичной теплотой.

3-й этап— основной этап высвобождения энергии — до 94,5% всей энергии, которая способна высвободиться в условиях организма. Осуществляется этот процесс в цикле Кребса: в нем происходит окисление пировиноградной кислоты (продукт окисления глюкозы) и ацетилкоэнзима А (продукт окисления аминокислот и жирных кислот). В процессе аэроб­ного окисления свободная энергия высвобождается в результате отрыва водорода и перено­са его электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов на кислород. При этом осво­бождение энергии идет не одномоментно, а постепенно, поэтому большую часть этой сво­бодной энергии (примерно 52—55%) удается аккумулировать в энергию макроэрга (АТФ). Остальная часть в результате «несовершенства» биологического окисления теряется в виде первичной теплоты. После использования свободной энергии, запасенной в АТФ, для со­вершения полезной работы она превращается во вторичную теплоту.

Таким образом, вся свободная энергия, которая высвобождается при окислении пита­тельных веществ, в конечном итоге, превращается в тепловую энергию. Поэтому замер количества тепловой энергии, которую выделяет организм, является методом определения энерготрат организма,

В результате окисления глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты в организме превраща­ются в углекислый газ и воду. Если в специальном сосуде (калориметрическая бомба Бертло) сжигать белки, углеводы и жиры в атмосфере кислорода до этих же конечных продуктов, то


высвобождается следующее количество энергии: при сжигании 1 г белка — 5,4 ккал, при сжи­гании 1г жира — 9,3 ккал, при сжигании 1г углеводов — 4,1 ккал. Эти величины получили название «калорических эквивалентов». В условиях организма калорические эквиваленты 1 г углеводов и 1 г жира такие же, как и в калориметрической бомбе, так как сжигание проис­ходит до тех же конечных продуктов, т. е. до СО2 и Н2О.

Согласно закону Гесса, термодинамический эффект реакции, приведшей к образованию од­них и тех же продуктов, одинаков и не зависит от промежуточных стадий превращений. Для белка в условиях организма калорический эквивалент ниже, чем в бомбе — 4,1, а не 5,4 ккал/г, так как белок в организме окисляется неполностью, часть его покидает организм в виде мочеви­ны, аммиака, аммония.

Итак, в условиях организма при окислении 1г белка высвобождается 4,1 ккал, при этом на окисление расходуется 0,966 л кислорода и выделяется 0,777л СОг:

1г белка + 0,966л О2 = 4,1 ккал + 0,777л СО2

Из этой реакции вытекает, что если в организме окисляется белок и на это расходуется 1л кислорода, то должно высвобождаться 4,6 ккал. Эта величина получила название кало­рический коэффициент кислорода, или калорический эквивалент кислорода (КЭК). Бели рассчитать отношение объема углекислого газа к объему кислорода, то оно равно 0,777/ 0,966 = 0,8. Эта величина называется дыхательным коэффициентом (ДК).

Если в условиях организма окисляется 1 г углеводов, то реакцию можно записать следу­ющим образом:

1г углеводов + 0,833л Ог = 4,1ккал + 0,833л СО2

Таким образом, если на окисление идут только углеводы, то при потреблении 1 л кисло­рода высвобождается 5,05 ккал, а дыхательный коэффициент равен 0,833/0,833 =1.

При окислении 1г жира:

1 г жира + 2,019л О2 - 9,3ккал + 1,413л СОг

Таким образом, если в организме окисляются только жиры и использован 1л кислорода, то при этом выделится 4,69 ккал. Величина ДК при окислении жиров составляет 1,413/ 2,019=0,7.

Когда в организме одновременно окисляются жиры, белки, углеводы, то ДК может ко­лебаться от 0,7 (окисление только одних жиров) до 1,0 (окисление одних углеводов), а в среднем—0,85. При ДК, равном 0,85, при сжигании 1л кислорода высвобождается 4,862ккал.

Приведенные расчеты показывают, что знание объема потребленного кислорода и вы­дохнутого углекислого газа (например, за 1 минуту) позволяет определить на основе вы­числения ДК — что окисляется (белки? жиры? углеводы?) и тем самым определить калори­ческий эквивалент кислорода, а на его основе рассчитать количество освобождаемой энер­гии. Например, человек за 1 минуту поглотил 0,250л кислорода, выдохнул 0,212л углекис­лого газа. Следовательно, ДК = 0,212/0,250 = 0,85. Калорический эквивалент кислорода при ДК, равном 0,85, согласно расчетам и экспериментальным данным, составляет 4,862 ккал/л кислорода. Тогда при потреблении 0,250 л кислорода выделится 0,250 х 4,862 = 1,22ккал. Так как в нашем примере замеры были сделаны в рассчете на 1 минуту, то ско­рость высвобождения энергии в данном случае составляет 1,22 ккал/мин. Вели допустить, что на протяжении часа (суток) потребление кислорода будет таким же, а величина ДК — на уровне 0,85, то этот расчет можно экстраполировать на час (60 х 1,22 ккал = 73,2 ккал/час) или на сутки (24 х 60 х 1,22 = 1756,8 ккал/сутки).

МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ЭНЕРГОТРАТ

Существуют два варианта методов: прямой и косвенной биокалориметрии. Второй ме­тод, в свою очередь, подразделяется на два подтипа: метод полного и неполного газового анализа.

Прямаябиокалориметрия заключается в измерении потока тепловой энергии, которую организм выделяет в окружающую среду (например, за 1 час или за сутки). С этой целью


используются калориметры — специальные камеры (кабины), в которые помещают челове­ка или животное. Стенки калориметра омывает вода. О количестве выделенной энергии судят по величине нагрева этой воды.

Метод точный, но неудобен в эксплуатации. Выполнив свою роль как метод-родона­чальник, он позволил использовать метод косвенной биокалориметрии.

Косвенная биокалориметрня основана на принципах, изложенных выше, — на основе данных о количестве потребленного кислорода и выделенного углекислого газа, расчета величины ДК и соответствующего калорического эквивалента кислорода. При наличии све­дений об объемах поглощенного кислорода и выдохнутого углекислого газа метод косвен­ной биокалориметрии называется «полный газовый анализ». Для его выполнения необходи­ма аппаратура, позволяющая определить объем кислорода и объем углекислого газа. В класси­ческой биоэнергетике с этой целью использовался мешок Дугласа, газовые часы (для определе­ния объема выдохнутого за определенный период времени воздуха), а также газоанализатор Холдена, в котором существуют поглотители для углекислого газа (КОН) и кислорода (пирога-лол), что позволяет оценить процентное содержание О2и СО2 в исследуемой пробе воздуха. На основе расчетов оценивается объем поглощенного кислорода и выдохнутого углекислого газа.

Например, испытуемый за 1 минуту выдохнул в мешок Дугласа 8 л воздуха. В атмо­сферном воздухе содержание кислорода равно 20,9%, в выдыхаемом — 15,9%. Следова­тельно, испытуемый поглотил за 1 минуту 8 х (20,9%-15,9%)/100 * 0,4 л кислорода. Про­цент углекислого газа соответственно составил 0,3% и 4,73%. Тогда объем выдохнутого углекислого газа составил 8 х (4,73 - 0,03) /100 = 0,376 л СО2.

Исходя из этих данных получаем: ДК « 0,376 / 0,400 = 0,94.

В этом случае калорический эквивалент кислорода (КЭК) равен 4,9 ккал/л. Следова­тельно, за 1 минуту испытуемый выделил (или затратил) 0,4л (л х 4,9 ккал = 1,96 ккал.

В последние годы техника анализа содержания кислорода и углекислого газа претерпе­ла изменения, появились автоматические газоанализаторы. Так, например, прибор «Спиро-лит» позволяет одновременно автоматически определить объем потребленного кислорода и объем выдохнутого углекислого газа.

Однако в большинстве случаев имеющиеся в медицине приборы не позволяли оценить объем выдыхаемого углекислого газа, в то время как объем поглощенного кислорода с по­мощью этих приборов определяется. Например, прибор «Метатест». Поэтому в клиничес­кой и физиологической практике широко используется второй вариант метода косвенной биокалориметрии — неполный газовый анализ. В этом случае определяется лишь объем поглощенного кислорода. Поэтому расчет ДК невозможен. Условно принимают, что в ор­ганизме окисляются углеводы, белки, жиры. Поэтому ДК = 0,85, для которого калоричес­кий эквивалент кислорода равен 4,862 ккал/л.