Мои Конспекты
Главная | Обратная связь


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

Структурная организация хромосом в зависимости от фазы клеточного цикла (хроматин, метафазная хромосома). Уровни укладки хромосом.



Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин. Это комплекс молекулы ДНК с гистоновыми белками. В процессе митоза хроматин спирализуется и образует хорошо видимые окрашенные структуры – хромосомы.

ДНК, входящая в состав хроматина, представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу, которая укомплектована в комплексе с белками. Такая структура называется дезоксирибонуклеопротеидом – ДНП. На долю белков приходится 65% массы хромосом. Все хромосомные белки разделяются на 2 группы: гистоны (основные) - 40% и негистоновые (кислые) белки - 20%.

Гистоны играют особую роль в структурной организации ДНП. Гистоны имеют «+» заряд, что обусловлено высоким содержанием в них 3-х основных аминокислот: аргинина, лизина и гистидина. Они обладают высоким сродством к молекуле ДНК, которая имеет «-» заряд и образует с ней прочные структурные комплексы. Это препятствует считыванию заключенной в молекуле ДНК биологической информации. В этом заключена одна из основных функций гистонов - регуляторная.

Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них - ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Длина интерфазных хромосом (хроматина) в 1 клетке человека равна примерно 2 м (2.000.000 мкм). При переходе в метафазное состояние нить ДНК уменьшается в линейном размере почти в 8000 раз, тогда как диаметр увеличивается в 500-600 раз, что свидетельствует о громадных масштабах физического преобразования хроматина.

 

Рассмотрим основные закономерности поперечной и продольной укладки хромосом.

Выделяют 4 уровня укладки ДНК в хроматине (рис.10):

1) нуклеосомный;

2) нуклеомерный (соленоид);

3) хромомерный (петлевой);

4) хромонемный.

Первый уровень укладки молекулы ДНК - нуклеосомная нить.

Наиболее типичными структурами хроматина, выявляемыми в электронном микроскопе, являются нити диаметром 10-30 нм. Эти нити состоят из ДНК и гистонов (Н2А; Н2В; Н3 и Н4), формируя нуклеогистон. Гистоны образуют белковые тела - коры (cor-сердцевина), состоящие из 8 молекул (по 2 молекулы каждого гистона). Молекула ДНК образует комплекс с белковыми корами, спирально накручиваясь на них. На 1 кор приходится 200 пар нуклеотидов.

Второй уровень укладки - нуклеомерный «соленоид».

Обеспечивается гистоном Н1, который сближает белковые коры. В результате образуется более компактная фигура, возможно, построенная по типу «соленоида» - элементарная хромосомная фибрилла.

I и II уровни укладки характерны для интерфазных хромосом – глыбок хроматина.

Третий уровень укладки - петлевой - хромомерный.

Обусловлен укладкой элементарной хроматиновой фибриллы в петли. Соответствует ранней прометафазной хромосоме.

В образовании петлевых структур, по-видимому, принимают участие негистоновые белки, которые способны узнавать специфические участки молекулы ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч уклеотидов, и сближать их с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы. 1 петля соответствует 20-80 тысячам пар нуклеотидов. Возможно, каждая петля является функциональной единицей генома.

Четвертый уровень укладки - хромонемный. (соответствует метафазной хромосоме). Наиболее простым и приемлемым является признание спиральной укладки каждой хроматиды. У самых крупных хромосом человека (1-й и 2-й) - 14 -15 таких витков. У мелких хромосом - 2-4 витка.