Мои Конспекты
Главная | Обратная связь


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

Учение о микроэволюции и видообразование



 

Эволюция на уровне вида (на внутривидовом уровне) получила название микроэволюции. В рамках учения о микроэволюции различают элементарную эволюционную единицу, элементарное эволюционное явление, элементарный эволюционный материал и элементарные факторы эволюции.

Элементарной единицей эволюции является популяция. Популяция (от фр. population) — это совокупность особей одного вида, длительно (в течение многих поколений) населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и отделенных от других популяций этого же вида давлением изоляции. В составе вида может быть одна или несколько (много) популяций.

Для популяций характерны такие показатели, как ареал, численность особей, размеры по числу особей в пространстве, возраст, половой состав, генетическая гетерогенность (см. гл. XVII).

Популяция является элементарной эволюционной единицей по той причине, что изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. Что же касается особей, то они являются объектом действия естественного отбора (см. ниже). В эволюционном процессе популяция является неделимой единицей, характеризующейся экологическим, морфофизиологическим и генетическим единством. В существовании элементарных эволюционных единиц (популяций) проявляется такое важнейшее свойство жизни, как дискретность.

Совокупность всех генов во всех их аллельных формах в гаметах организмов, составляющих популяцию, представляет собой пул генов, тогда как совокупность всех генотипов популяций называют их генофондом. В случае индивидуального диплоидного организма частота какого-либо аллеля может составлять 100%, 50% или 0%, но в популяции организмов частота этого аллеля является функцией количества (%) индивидуумов в популяции, которые имеют этот ген. Поэтому в популяции организмов частота аллеля может составлять от 0 до 100%. Стойким является тот генетический пул, в котором частоты генов, независимо от их функций, являются постоянными во всех следующих одно за другим поколениях организмов.

В популяционной генетике различают разницу между частотой генов (аллелей) и частотой генотипов. Допустим, какая-либо воображаемая популяция состоит из 100 индивидуумов, из которых 20 гомозиготны по аллелю а, 60 гомозиготны по аллелю А, а 20 гетерозиготны. Следовательно, в этой популяции количество людей с генотипом АА составит 60%, с генотипом Аа — 20% и с генотипом аа — тоже 20%. Из этих частот возможно вычисление общего числа генов и частот генов в популяции (табл. 36).

Представления о поведении в популяциях генных аллелей отражены в названном выше законе Дж. Харди и В. Вайнберга, в соответствии с которым в постоянной популяции при отсутствии свободного скрещивания и давления других факторов (отбор, мутации и др.) частота доминантных и рецессивных аллелей была, есть и будет константной. Этот закон предсказывает, что частоты генов порядка 0,7 для А и 0,3 для гена а будут поддерживаться и в будущих поколениях, если популяция является устойчивой. Частоты генотипов будут изменяться, если в популяции начнутся случайные скрещивания, но до тех пор, пока не достигнут равновесия. Если частоты аллелей у исходных организмов были одинаковы у обоих полов, то при случайных скрещиваниях равновесие частот генотипов по определенному локусу достигается уже за одно поколение. В свою очередь равновесие частот генотипов остается неизменным до тех пор, пока популяция пребывает в устойчивом состоянии. Если в популяции представлены лишь два аллеля (А и а) с частотами р и q, то частоты всех трех возможных генотипов (АА, Аа и аа) можно описать следующим уравнением:

 

(p+q)2 - р2 + 2pq +q2.

 

Напротив, если в популяции представлены три аллеля (А1 A2 и A3), частоты которых есть р, q и г, частоты возможных генотипов (A1A1, А2А2, А3А3, AlA2, A1A3 и A2A3) тоже можно описать следующей формулой: (p+q+r)2 = p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr.

Важно подчеркнуть, что рассматриваемый закон применим лишь для бесконечно больших популяций, причем его применимость демонстрируется многими примерами. Например, в случае альбинизма в популяции присутствуют генотип аа (альбиносы) наряду с нормальными генотипами АА, и Аа. Известно также, что частоты альбиносов во многих популяциях человека составляют 1 альбинос на 10 000. В соответствии с законом Д. Харди-В. Вайнберга частота гомозигот аа составляет q2, т. е. q2 = 0,0001.

 

 

Таблица 36