Мои Конспекты
Главная | Обратная связь


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

Ш. МЕДИЦИНСКАЯ АКАРОЛОГИЯ Общая характеристика клещей



Клещи представляют собой особую группу членистоногих, ко­торые относятся к подтипу хеяицеровых (Chelicerata), классу паукооб­разных (Arachnida). Они различны по морфологии, жизненному цик­лу географическому распространению, медицинсконги "уивч^иию На­ибольшее значение клеши имеют как переносчики и хранители в при­роде возбудителей инфекционных болезней человека и животных. Глав­ными из них служат представители двух отрядов: Parasitiformes и Acariformes (паразитиформные и акариформные клещи) (таб.13). От­ряд Parasitiformes включает два надсемейства — Ixodoidea и Gamasoi-dea. Первое состоит из семейств Ixodidae и Argasidae, второе — из многих семейств.

Иксодоидные клещи (Ixodoidea) являются облигатными крово-

17-1270 257


Таблица J 3

Систематика клещей — переносчиков возбудителей болезней человека

Тип Членистоногие — Arthopoda Подтип Хелицсровыс — Chelicerata Класс Паукообразные — Arachnida

 

 

 

 

 

 

      Ixodes Haemaphysalis
    Икоодовые Ixosidae Hyahmma Dermacentor
  Иксодоидные Ixodoidea   Rhipkephalus BoophUus
    Ormthodoros
    Аргасовые Argasidae Alveonasus Argas Otobius
Паразитформные   Haemogamasidae Haemogamasus
Parasitiformes   Eulaelaps
      Haemolaelaps
    Laeiaptidae Laelaps Hyperiaelaps
  Гамаэондные Gamasoidea   Myonyssus
  Hirstionysstdae Hirstionyssus
  Macronyssidae Ornithonyssus Pellonyssus
  Dermanyssidae Dermanyssus Allodermanyssus
Акариформные Acariformes Тромбидиформ- ные ТготЬеа Краснотелкн Trombiculidae Leptotrombidium Neotrombicula

сосами, паразитирующими, эа небольшим исключением, во всех фа­зах развития (у подавляющего большинства — оба пола) на наземных позвоночных животных. На хозяев они нападают периодически, пос­тоянных паразитов среди них нет. Питаются данные клеши только кровью и лимфой.

Все нксодоидные клеши во взрослом голодном состоянии име­ют крупные размеры (1—12мм и болеев длину). Тело их разделено на два отдела: лишенное сегментации туловище (или идиосому), несущее ноги, и гнатосому, или хоботок. Идиосома обычно овальная, у голод­ных особей более или менее уплощеная, у сытых — значительно раз­дувшаяся. По краю тела могут располагаться крупные фестоны или рант из мелких складок покровов. Цвет тела у клещей может быть от песочного до красно-коричневого или даже черного, иногда со свет­лым рисунком.

Покровы клещей образованы однослойной гиподермой, пок­рытой снаружи кутикулой из нескольких слоев разной структуры н химического состава. Они могут быть мелкоскладчатыми, бугорча­тыми и т.п. За счет расправления складок и других образований покровы могут значительно растягиваться. У форм с удлиненным сроком кровососания, всасывающих большие порции крови в процес­се питания, покровы способны расти и утолщаться. Отдельные учас­тки кутикулы могут иметь особую структуру и в виде небольших плоских «дисков» располагаться определенным образом на спинной н брюшной сторонах тела клеща (аргасовые клещи). Это места при­крепления мышц к внутренней стороне покровов. В других случаях участки кутикулы сильно склеротнрованы и образуют крупные щит­ки (спинной и брюшные). На брюшной и спинной сторонах находятся разного рода бороздки и складки, форма и расположение которых имеют значение в систематике клещей.

Ноги клещей состоят из 6 члеников: тазик, вертлуг, бедро, го­лень, предлапка и лапка. Первая пара конечностей представлена хе-лицерами, служащими для схватывания, жевания или прокалывания пищи, вторая пара — педипальпами; остальные пары конечностей — ходильные ноги.

В отличие от насекомых у клещей отсутствуют антенны. Хобо-то* у нкглдпидт.п[ кттептей приспособлен не только для приема пиши. но и для присасывания и удержания на хозяине в период кровососа­ния. Он состоит из основания, непарного гипостома (длинного, мас­сивного выроста основания гнатосомы, который покрыт обратно направленными зубчиками), парных хелицер и щупиков педипальп (пальп). Хелицеры 2-члениковые, несут по наружному краю мощные режущие зубцы и в покое втянуты внутрь трубчатых футляров; паль* пы — 2-члениковые, прикрывают гипостомы и футляры хелицер свер­ху и с боков. Формы частей хоботка варьируются у разных предста-


вителей семейств.

Пищеварительный аппарат у иксоидных клещей представлен предротовой полостью, парой слюнных желез, глоткой, гшщеводом, средней и задней кишками (рис.82). Средняя кишка включает неболь­шой желудок и обширные боковые выросты, задняя кишка — корот­кую тонкую кишку, ректальный пузырь и прямую кишку, открываю­щуюся наружу анальньш отверстием. В ректальный пузырь попадает пара мальпигиевых сосудов. Пищеварение у клещей в основном внут­риклеточное, происходит главным образом в средней кишке. У иксо-довых клещей клетки этой кишки захватъшают всю поглощенную

Рис.82. Внутреннее строение самки клеща Ormthodorspapillipes. Левая полови на кишечника удалена (по Ю.С.Балашову):

/ - анус; 2 - ампульное расширение яйцевода; 3 - глотка; 4 - желудок; 5 матка; б - мальпигиев сосуд; 7 - мозг; 8 - пищевод; 9 - придаточная железа; 10 - ректальный пузырь; 11 - слюнная железа; 12 - отростки средней кишки; 13 - трахейные стволы; 14 - яйцевод; 15 - яичник


пищу, у аргасовых — лишь большую ее часть, а остальная остается в просвете кишечника и постепенно переваривается секретом, поступа­ющим из разрушающихся секреторных клеток.

Питание начинается с внедрения хоботка в кожные покровы хозяина. Процесс этот протекает сравнительно медленно, путем после­довательного прорезания покровов хелицерами и введения в ранку гипостома. Пальпы остаются на поверхности покровов и в акте соса­ния прямого участия не принимают. Насасывание крови и лимфы чередуется с введением в ранку слюны. Слюна обладает свойствами обезболивать укус, увеличивать проницаемость стенок кровеносных сосудов, предотвращать свертывание крови, может обеспечивать рас­творение тканей, участвовать в образовании цементного футляра во­круг хоботка.

Органами выделения у клещей, как и у насекомых, служат маль-пигиевы сосуды, через которые удаляются продукты азотистого обме­на и осуществляется осморегуляторная функция. Выделение избытка воды у иксодовых и аргасовых клещей происходит за счет «откачива­ния» его со слюной в ранку, благодаря чему кровь в кишечнике кон­центрируется. Однако необходимо иметь в виду, что процесс этот многократно повторяется: выделение слюны, ее обратное всасывание вместе с кровью и т.д. Аргазиды, кроме того, избыток воды при кро-вососании выделяют через коксальные железы.

Кровеносная система у иксодоидных клещей представлена серд­цем в виде небольшого треугольного мешка с 1—2 парами отверстий, снабженных клапанами, короткой аортой, открывающейся в крове­носный синус у мозга, окологлоточным синусом и несколькими пара­ми кровеносных сосудов, идущих от синусов к конечностям и гнатосо-ме. Гемолимфа бесцветна, содержит амебовидные гемоциты.

У нимф и имаго иксодоидных клещей хорошо развита трахей­ная система, охватывающаяся парными стигмами на перитремах. Стиг­мы снабжены замыкательным аппаратом. У личинок большинства видов трахейной системы нет.

Половой аппарат у самок клещей состоит из непарного яични­ка, парных яйцеводов, сливающихся в непарную матку, и влагалища. Во влагалище открываются семяприемник и пара придаточных половых желез. Иногда семмлрисмши. отсутствует и его функции выполняют матка или влагалище. Половой аппарат самцов включает пару семен­ников и семяпроводов, семяизвергательный канал и комплекс прида­точных желез. Копулятивные органы отсутствуют. Оплодотворение происходит при помощи сперматофора. Самцы вводят шейку сперма-тофора в половые пути самок с помощью хелицер.

Развитие яйцеклеток стимулируется приемом крови. Созревают они в разных участках яичника не одновременно, поэтому яйцекладка у клещей растянута. В процессе яйцекладки важную роль играет орган

26!


Жене, расположенный в передней части тела. Он представляет собой 2- или 4-лопастный пшодермальный мешок с железистой тканью. В момент яйцекладки он выворачивается наружу через зделевидное от­верстие у заднего края основания хоботка, захватывает и переносит яйца от полового отверстия к передней части тела клеща и на субст­рат. Яйца откладываются в общую кучку впереди самки. Железы органа Жене выделяют секрет, которым покрываются откладываемые яйца.

Жизненный цикл клещей включает фазы яйца, личинки, нимф и имаго. Яйца округлой или овальной формы, желтовато-коричневые, блестящие. Личинки мелкие, с 3 парами ног, без перитрем и полового отверстия. Спинной щиток клещей имеет различную форму. Нимфы крупнее личинок, имеют 4 пары ног, развитые перитрсмы, но еще без полового отверстия. Нимф в жизненном цикле может быть одна или несколько (у разных групп клещей). Имаго отличается от нимф боль­шими размерами, наличием полового отверстия.

Размеры гамазоидных клещей (Camasoidea) значительно мень­ше, чем иксодоидных,—от 0,7 до 2,6 мм (редко 5 мм). Форма тела чаще овальная. На спинной поверхности взрослых клещей находится ряд щитков, имеющих разную форму. Кутикула личинок и нимф чаще бесцветная, почти прозрачная, щитки на теле отсутствуют или неясно намечены. На теле клещей имеется ряд щетинок, расположение и фор­ма которых разнообразны.

Клешни хелицер у гамазид отличаются от таковых прочих ме-зостигматичесхих клещей: у них подвижный палец часто несет особый вырост — сперматодактиль, отсутствующий у других клещей. Генн-тальное отверстие самца расположено близко к передней части идио­сомы. Стигмы дейтонимф и взрослых клещей имеют узкие длинные перитремы; у протонимф перетремы короткие.Среди всех паразита-формных клещей гамазовые клещи наиболее многочисленная группа по количеству видов и наиболее разнообразная в экологическом отно­шении. Среди них много как свободноживущих (преимущественно хищных или многоядных), так и паразитических видов. Гамазовым клещам свойственны 2 способа осеменения: токоспермия (половые эле­менты самца вводятся в вагинальную полость) и подоспермия (осеме­нение при помощи сперматодактиля через парные отверстия — гоно-поры). Строение спёрмахек ичснь рюмиибр&зно. V самки одновремен­но созревает I яйцо. Клещи могут быть как яйцекладущими, так и живородящими. Метаморфоз бинимфальный; обычно нимфы I и II заметно отличаются друг от друга (лишь у некоторых паразитических клещей нимфы почти не различимы). Малая плодовитость гамазид компенсируется быстротой развития на всех фазах.

Отряд Acariforates включает два подотряда: саркоптнформные клещи (Sarcoptifonnes) и тромбидиформные клещи (Trombidiformes), морфология которых наиболее примитивная. Эти клещи очень малы,


всего 0,2—0,3 мм длиной. Туловище их редко сегментировано. Важную роль играют вояоски, щетинки и другие кожные органы, поскольку они выполняют функции осязательных (трихоботрии на переднем от­деле тела) и обонятельных органов чувств. Обонятельные представле­ны лировидными органами. Хелицеры и педипальпы свободные, не соединяются в «головку», обычно 2-члениковые, с клешней. Тазики . педипальп подвижные и имеют жевательные лопасти. Ноги у саркоп-тиформных клещей сильно изменены.

Акариформные клеши лишены специальных органов дыхания и дышат кожей. Оплодотворение у них сперматоформное. Самец остав­ляет на субстарате клейкие сперматофоры на ножке, а самка захваты­вает их наружными половыми органами.

Клещи имеют важное медицинское значение. Одни из них (на­пример, чесоточный клещ) вызывают заболевания в силу паразитичес­кого образа жизни, другие служат переносчиками возбудителей болез­ней человека. Роль клещей как переносчиков возбудителей трансмис­сивных болезней усиливается в связи с тем, что они одновременно являются природными резервуарами возбудителя. В силу большой индивидуальной долговечности, полифагии и исключительной спо­собности к трансовариальной и трансфазовой передаче микроорга­низмов клещи обеспечивают устойчивое поддержание природных оча­гов трансмиссивных болезней как при непрерывной циркуляции воз­будителя между клещами и позвоночными, так и при длительном отсутствии восприимчивых позвоночных животных.

Типы взаимоотношений клещей с патогенными для позвоноч­ных микроорганизмами отличаются исключительным разнообразием. В ряде случае (при заражении туляремийными микробами или филяри-ями) микробы приводят к гибели клеща, а в случае с риккетсиями, арбовирусами и спирохетами наблюдается относительно безвредный комменсализм. В свою очередь еще неизвестные защитные реакции организма ведут к постеленному освобождению клеща от возбудителя или наблюдается пожизненное носительство последнего. Пребывание в организме на различных стадиях жизненного цикла может влиять не только на сроки переживания и интенсивность размножения возбуди­телей, но и вызывать изменения биологических свойств. Так, для воз-fiymrrei™ пятнистой лихорадки Скалистых гор описаны как обрати­мые изменения вирулентности под влиянием зимовки в клещах или их линьки, так и более сложные явления интерференции между штаммами возбудителя. Наблюдалась интерференция в клещах между вирусом колорадской клещевой лихорадки и риккетсиями-возбудителями пят­нистой лихорадки Скалистых гор. При лабораторном заражении кле­щей Ornuhodoros papiUipes возбудителем клещевого спирохетоза н рик­кетсиями Бернета в их организме часто наблюдалось полное взаимо­подавление обоих микроорганизмов. Напротив, в Ixodes persukatus


наблюдалось длительное и устойчивое существование риккетснй Бер-нета и вируса клещевого энцефалита.

Низкие температуры не приводят к необратимой инактивации или полной гибели возбудителей в клещах, что обеспечивает возмож­ность их переэимования в организме переносчика в умеренных широ­тах. Питание на имунных хозяевах также не приводит к освобожде­нию клещей от микроорганизмов, как это установлено в опытах с Coxiella burneti и Rickettsia sibiricus. В то же время в опытах с вирусом клещевого энцефалита питание иммунной кровью не влияло на его судьбу в организме нимф и имаго, вызывало нейтрализацию в личин­ках.

Многие экологические, морфологические и физиологические осо­бенности иксодовых и аргасовых клещей исключительно благоприят­ны для биологической передачи возбудителей болезней. В то же время значительные промежутки времени между последовательными при­емами пищи затрудняют механическую передачу возбудителей болез­ней. В большинстве случаев возбудители выделяются вместе со слю­ной, но для риккетснй и, возможно, бактерий важную роль приобрета­ет выведение их из организма клеща вместе с фекалиями. Для риккет­снй Берне! а контаминативный путь передачи от клещей теплокров­ным является, по-видимому, основным ввиду высокой инфекциознос-ти фекалий и многомесячного переживания в них возбудителя. Иноку-лятивной передаче возбудителей благоприятствует многодневное пи­тание иксодовых клещей, сопровождающееся выделением в ранку боль­шого количества слюны. В то же время в период питания выделяется большая масса фекалий и полупереваренной крови, что создает высо­кую концентрацию возбудителя не только на теле хозяина, но и на окружающих предметах.

Строение ротового аппарата у большинства видов клещей вы­зывает образование очага воспаления, заполненного кровью, обрыв­ками тканей, тканевой жидкостью. Таким образом, клещи поглощают возбудителей не только с кровью, но и с лимфатической жидкостью и продуктами воспаления. Вместе с тем в рану выделяется слюна клеща: акты кровососания и слюноотделения чередуются, при этом выводятся избыточная вода и соли.

Клещи благодаря характеру внутриклеточного пищеварения

ПереПССлТ ЛЮиЫС иаКГСрпоЛЪНЫС ИНц^КЦйН, ПриТИВ ВОЗиуДНТёЛСи Ки-

торых в их организме нет или слабы специфические защитные факто­ры. Запрещенным фактором являются различные лизоцимы. Зараже­ние Ixodes persulcatus вирусом клещевого энцефалита происходит чаще всего в первый момент поступления возбудителя в организм перенос­чика. Это связано, по-видимому, с тем, что секреторные альвеолы слюнных желез голодных особей недоразвиты и созревание их проис­ходит уже на стадии питания. Возможно также, что на этой стадии доразвиваются и другие ткани, прежде всего пищеварительные.


Известно, что на первых этапах существования возбудителей в организме беспозвоночного важными компонентами внутрикишеч-ной среды являются ткани позвоночного, к которым присоединяется секрет слюнных желез, а в дальнейшем и пищеварительные соки, эк­скреты клеток кишечника. Таким образом, переход возбудителя из позвоночного в беспозвоночное происходит как бы смягченно благо­даря довольно значительным остаткам тканей позвоночного хозяина. При обратном процессе (введение возбудителя в организм позвоноч­ного) его сопровождает «остаток» среды беспозвоночного, иногда довольно значительный по объему, в виде слюны переносчика. Выде­ление слюны, содержащей возбудителей вирусной или риккетсиозной природы, чрезвычайно важно на последнем, завершающем этапе су­ществования возбудителя в организме иксодового клеща. Повышение вероятности заражения позвоночного связано с простым количествен­ным увеличением поступления инфекта в рану. Однако нельзя исклю­чать и роль слюны переносчика, особенно учитывая что на более поздних этапах кровососания, когда передача наиболее вероятна, ко­личество ее, выделяемое в ранку, растет.

Какой компонент играет в составе слюны роль адью ванта, ска­тать трудно, так как известно, что глико- и мукопротеиды слюны клещей или другие комплексы углеводов с белками являются антико­агулянтами — ингибиторами тромбокиназы и блокируют превраще­ние протромбина в тромбин. Слюноотделение у аргасовых клещей не играет существенной роли при создании адьюваита для возбудителей. Эту функцию выполняет коксальная жидкость, являющаяся в большей или меньшей мере дериватом гемолимфы.

Клещи-краснотелки сосут не кровь, а тканевую жидкость с раз­рушенными под влиянием слюны мальпигиевьши клетками кожи теп­локровного хозяина. Эта тканевая жидкость с жидкой фазой экссуда­та очага воспаления фагоцитируется пищеварительными клетками средней кишки тромбикулид. По-видимому, именно с этими особен­ностями питания связана высокая степень адаптации к организму краснотелок у возбудителей лихорадки пуцугамуши Rickettsia tsutsug-amushi, которые не размножаются в других клещах и не передаются ими трасфазово.

У тромбикулид фаза личинки является первой и единственной, на которой риккетсии могут быть восприняты и в ниыкуушщсм, до­чернем, поколении переданы через укус. Белок, получаемый хищными нимфами и имаго тромбикулид за счет поглощенной гемолимфы насе­комых, вернее, содержимого их яиц, способствует переживанию рик­кетсии в период трансфазовой и трансовариальной передачи.

Все это говорит о том, что кровососущие клещи являются биоло­гическими переносчиками многих вирусных, риккетсиозных и бакте­риальных болезней человека и основными компонентами, биологичес­кими факторами, природных очагов этих болезней.