Теоретическая часть

К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек – клеточный центр и органоиды движения (жгутики и реснички).

Рибосомы

Рибосомы – немембранные органоиды, обеспечивающие биосинтез белков (полипептидов) с генетически обусловленной структурой.

Рис. 37. РибосомаI - малая субъединица, Il - большая субъединица, III - объединение субъединиц; верх­ний и нижний ряды - изображения в разных проекциях, {По Б. Албертсу и соавт., с изменениями).

Рибосомы в комплексе с внутриклеточными мембранами впервые выделил Альберт Клод (1940). В 1956-1958 гг. рибосомы были выделены в чистом виде, а Р.Б. Робертс (1958) предложил сам термин «рибосома». В 1955-1959 гг. было доказано, что на рибосомах синтезируются полипептиды. Изучение структуры рибосом практически завершилось в 1980-е гг.

Рибосомы – компактные частицы диаметром 25-30 нм, состоящие из двух субъединиц с соотношением масс примерно 2:1. Для объединения субъединиц в целостную структуру необходимы ионы магния. В клетке содержится несколько десятков тысяч рибосом, при этом их количество сильно варьирует в зависимости от физиологической активности клетки.

Большинство рибосом в клетке находится в цитоплазматическом матриксе, причем существует равновесие: рибосома малая субъединица + большая субъединица.

При биосинтезе белка малая субъединица рибосомы с помощью специфических белков (факторов инициации) и метиониновой тРНК образует инициирующий комплекс, узнает начало мРНК, присоединяется к ней и скользит до точки начала инициации биосинтеза белка (как правило, это кодон АУГ).

Затем происходит присоединение большой субъединицы. При объединении субъединиц образуется целостная рибосома, которая несет два активных центра: А–участок (аминоацильный, служит для присоединения тРНК с соответствующей аминокислотой) и Р–участок (пептидилтрансферазный, служит для образования пептидной связи между аминокислотами).

После терминации (окончания) биосинтеза белка рибосома под воздействием белковых факторов вновь разделяется на субъединицы.

При биосинтезе белка обычно образуются полисомы – комплексы из одной молекулы мРНК и множества рибосом. Полисомы могут располагаться в матриксе цитоплазмы или прикрепляться к поверхности гранулярной эндоплазматической сети. Полисомы цитоплазматического матрикса осуществляют синтез белков, остающихся в клетке. Полисомы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют как клеточные белки, так и экспортные белки. Экспортные белки поступают в полость эндоплазматической сети через поры (участки мембран, содержащие белки–переносчики), модифицируются и, пройдя через аппарат Гольджи, выводятся из клетки в составе секреторных пузырьков путем экзоцитоза.

Известно два основных типа рибосом: прокариотический тип и эукариотический тип.

Таблица 12.

Типы рибосом

Клеточный центр

Клеточный центр – органоид, контролирующий образование и рост микротрубочек цитоскелета эукариотической клетки. (рис. 38)

Рис. 38.Клеточный центр1 – триплеты микротрубочек; 2 – радиальные спицы; 3 – центральная структура «колеса телеги»; 4 – сателлит; 5 – лизосома; 6 – диктиосомы комплекса Гольджи; 7 – окаймленный пузырек; 8 – цистерна гранулярной эндоплазматической сети; 10 – митохондрия; 11 – остаточное тельце; 12 – микротрубочки; 13 – кариотека (по Р. Крстичу, с изменениями).

Основные функции клеточного центра – формирование систем микротрубочек цитоскелета, органоидов движения, веретена деления.

Основу клеточного центра составляет пара центриолей (иногда их число достигает 4-6-8 в полиплоидных клетках), расположенных в центре клетки.

Впервые центриоли обнаружил и описал В. Флемминг (1875), но подробно они были изучены лишь с помощью электронного микроскопа. Центриоли обнаруживают тесную связь с ядерной оболочкой, а у многих низших эукариот (простейшие, водоросли, грибы, мезокариоты) центриоли встроены в оболочку ядра.

Клеточный центр всегда обнаруживается в клетках многоклеточных животных. У прокариот клеточный центр и тубулин отсутствуют. В клетках грибов, водорослей и одноклеточных животных клеточный центр обнаруживается далеко не всегда, а в клетках высших растений не обнаружен (за редким исключением). При отсутствии клеточного центра его функции у эукариот выполняет центр образования микротрубочек – ЦОМТ.

Центриоль представляет собой полый цилиндр диаметром около 0,15 мкм и длиной 0,3-0,5 мкм (реже – несколько мкм). Стенки центриолей состоят из 9 триплетов тубулиновых микротрубочек, связанных динеиновыми мостиками. Обычно центриоли располагаются парами: одна центриоль – материнская, а другая – дочерняя; дочерняя центриоль расположена перпендикулярно материнской. Такая пара центриолей – диплосома – имеет Т–образную или Г–образную форму. Диплосома окружена плотным слоем цитоплазмы, образующим центросферу, или центросому. Во время деления клетки от центросферы отходят плотные тяжи микротрубочек, образующие астросферу.

Удвоение центриолей происходит примерно в середине интерфазы: материнская и дочерняя центриоли расходятся, и от каждой центриоли отпочковывается новая центриоль. У разных групп организмов этот процесс имеет свои особенности.

Поиск по сайту: