Формирование электрохимического градиента

Все мембранные процессы, связанные с транспортом электронов и протонов, протекают сходным образом.

В клетках существуют кислотные (протонные) резервуары – накопители избытка протонов, отграниченные от остальной цитоплазмы мембранами. Создание протонных резервуаров происходит за счет согласованной работы мембранных и немембранных переносчиков. При создании протонных резервуаров используется энергия электронов, связанных с переносчиками.

При фотосинтезе у цианобактерий и эукариотических растений роль протонного резервуара играет матрикс тилакоидов. При дыхании у эукариот протонным резервуаром служит межмембранный матрикс митохондрий. У прокариот при фотосинтезе и дыхании протонными резервуарами являются одномембранные полости внутри клетки или пространство между плазмалеммой и клеточной стенкой (или дополнительными мембранами).

Перенос электронов и протонов происходит следующим образом. Молекула хинона (мембранный переносчик KoQ) присоединяет два электрона с избытком энергии и превращается в восстановленную форму KoQ ^2–. После этого KoQ ^2– присоединяет два протона со стороны щелочного резервуара и превращается в форму KoQ∙2Н. Затем KoQ∙2Н перемещается к протонному резервуару. Здесь с помощью цитохромов происходит отщепление двух протонов.

Таким образом, протоны переносятся в протонные резервуары с помощью переносчиков против градиента концентрации (из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией) и против электрического градиента (из области с недостаточным положительным зарядом в область с избыточным положительным зарядом). Хиноны выполняют функцию челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов со стороны протонного резервуара, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции.

Источником энергии для переноса протонов через мембрану служат высокоэнергетические (возбужденные) электроны. Энергия электронов постепенно расходуется на транспорт протонов против градиента концентрации. Полностью или частично потерявшие энергию электроны поступают на акцепторы (сильные окислители) и выводятся из электрон-транспортных цепей.

Механизм фосфорилирования. В результате функционирования электрон-транспортных цепей формируется разность концентраций протонов и разность электрических зарядов: внутри протонного резервуара – избыток протонов и избыточный положительный заряд, а за пределами протонного резервуара – недостаток протонов и недостаток положительного заряда. Разность концентраций (ΔС) и разность зарядов (∆φ) совместно образуют электрохимический потенциал. В конце концов, разность зарядов достигает критического значения (∆φ ≈ 200 мВ). Тогда избыток протонов покидает резервуар – выходит во внешнюю среду (в строму хлоропластов, в матрикс митохондрий и т.д.). В мембране имеются каналы, образованные ферментом протон–зависимой АТФазой. При прохождении протонов через канал АТФазы их потенциальная энергия используется для фосфорилирования – присоединения неорганического фосфата к молекуле АДФ.

3. Энергетический обмен (дыхание)

Энергетический обмен (катаболизм, или диссимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с выделением высокоорганизованной энергии. В результате катаболизма из сложных органических веществ образуются более простые органические и неорганические вещества. Высокоорганизованная энергия аккумулируется в макроэргических соединениях, например, в виде АТФ. Синтез АТФ путем присоединения неорганического фосфата к АДФ называется фосфорилирование.

Наивысший выход энергии при катаболизме дает аэробное дыхание. Дыхание – это последовательность катаболических процессов, в результате которых восстановленные органические соединения переходят в окисленные формы с высвобождением высокоорганизованной энергии(например, с образованием АТФ или подобных веществ).

Универсальным источником энергии при дыхании (субстратом дыхания) во всех клетках служит глюкоза. Процесс полного окисления глюкозы состоит из трех стадий: гликолиз, цикл Кребса, терминальное окисление.

Гликолиз

Гликолиз – это процесс ферментативного негидролитического расщепления глюкозы.

Различают гликолиз как подготовительный этап аэробного дыхания и собственно гликолиз как тип анаэробного брожения. В ходе гликолиза как подготовительного этапа аэробного дыхания из одного моля глюкозы образуется два моля пировиноградной кислоты, два моля АТФ и два моля НАДН∙Н⁺. При собственно гликолизе (анаэробном брожении) пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты.

Гликолиз – довольно сложный процесс, протекающий при участии 13 ферментов. В общих чертах, гликолиз идет по следующей схеме. Молекула глюкозы (С₆Н₁₂О₆) фосфорилируется, изомеризуется до фруктозы и, в конечном итоге, разлагается на две молекулы фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Каждая молекула ФГА окисляется до молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Каждая молекула ФГК окисляется до одной молекулы пировиноградной кислоты (С₃Н₄О₃ – ПВК). В ходе этих превращений образуется 2 молекулы АТФ, а 4 атома водорода используются для восстановления немембранного переносчика НАД⁺ до НАДНžН⁺. Общее уравнение гликолиза с образованием ПВК:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Ф + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2НАДНžН⁺

Превращения ПВК в анаэробных (или частично аэробных) условиях называются брожением или анаэробным дыханием. В животных клетках (при дефиците кислорода) и в клетках молочнокислых бактерий протекает молочнокислое брожение: ПВК может забирать атомы водорода от НАДНžН⁺ и превращаться в молочную кислоту – C₃Н₆О₃ (молочная кислота – это яд, который в клетках печени вновь окисляется до ПВК):

2 C₃Н₄О₃ + 2 НАДНžН⁺ ® 2 C₃Н₆О₃ + 2 НАД⁺

Существует множество других видов брожения, при этом конечными продуктами являются органические кислоты и спирты (промежуточные продукты реакций – альдегиды). При спиртовом брожении (например, у дрожжей в анаэробных условиях) протекают следующие реакции: от пировиноградной кислоты отщепляется СО₂ и образуется уксусный альдегид; затем с помощью НАД уксусный альдегид окисляется до этилового спирта (этанола). При уксуснокислом брожении (у уксуснокислых бактерий) в частично аэробных условиях этанол окисляется кислородом воздуха до уксусной кислоты.

Цикл Кребса

Цикл Кребса – это последовательность биохимических реакций с участием трикарбоновых кислот. В ходе цикла Кребса пировиноградная кислота (ПВК) расщепляется до углекислого газа и атомов водорода, связанных с немембранными переносчиками НАД и ФАД. При этом окисление двух молей ПВК приводит к образованию двух молей АТФ (ГТФ). У эукариот цикл Кребса протекает в митохондриях.

Предварительно ПВК расщепляется на CО₂ и остаток CН₃CO (ацетил), который с помощью кофермента А (KoA) образует ацетил-KoA и включается в последующие реакции. В ходе цикла Кребса при расщеплении одного остатка СН₃СО до СО₂ и атомов водорода образуется один моль АТФ (точнее, ГТФ). В итоге один моль глюкозы в цикле Кребса дает два моля АТФ (ГТФ), поскольку при гликолизе из одного моля глюкозы образуется два моля ПВК.

Поиск по сайту: