Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника
|
Образование хиломикронов и транспорт пищевых жиров. Липопротеин-липаза.
Жиры, образовавшиеся в результате ресинтеза в клетках слизистой оболочки кишечника, упаковываются в ХМ. Основной апопротеин в составе ХМ - белок апоВ-48. Этот белок закодирован в том же гене, что и белок ЛПОНП - В-100 (табл. 8-5), который синтезируется в печени. В кишечнике в результате посттранскрипционных превращений "считывается" последовательность мРНК, которая кодирует только 48% от длины белка В-100, поэтому этот белок называется апоВ-48. Белок апоВ-48 синтезируется в шероховатом ЭР и там же гликозилируется. Затем в аппарате Гольджи происходит формирование ХМ, называемых "незрелыми". По механизму экзоцитоза они выделяются в хилус, образующийся в лимфатической системе кишечных ворсинок, и через главный грудной лимфатический проток попадают в кровь. В лимфе и крови с ЛПВП на ХМ переносятся
Таблица 8-5. Липопротеины - транспортные формы липидов
Типы липопротеинов
| Хиломикроны (ХМ)
| ЛПОНП
| ЛППП
| ЛПНП
| ЛПВП
| Состав, %
|
|
|
|
|
| Белки
|
|
|
|
|
| ФЛ
|
|
|
|
|
| ХС
|
|
|
|
|
| ЭХС
|
|
|
|
|
| ТАГ
|
|
|
|
|
| Функции
| Транспорт липидов из клеток кишечника(экзогенных липидов)
| Транспорт липидов, синтезируемых в печени (эндогенных липидов)
| Промежуточная форма превращения ЛПОНП в ЛПНП под действием фермента ЛП-липазы
| Транспорт холестерола в ткани
| Удаление избытка холестерола из клеток и других липопротеинов. Донор апопротеинов А, С-П
| Место образования
| Эпителий тонкого кишечника
| Клетки печени
| Кровь
| Кровь (из ЛПОНП и ЛППП)
| Клетки печени - ЛПВП-пред-шественники
| Плотность, г/мл
| 0,92-0,98
| 0,96-1,00
|
| 1,00-1,06
| 1,06-1,21
| Диаметр частиц, нМ
| Больше 120
| 30-100
|
| 21-100
| 7-15
| Основные аполипопротеины
| В-48 С-П Е
| В-100 С-П Е
| В-100 Е
| В-100
| A-I С-II Е
| Примечания:ФЛ - фосфолипиды; ХС - холестерол; ЭХС - эфиры холестерола; ТАГ - триацилглицеролы. Функции апопротеинов
- В-48 - основной белок ХМ;
- В-100 - основной белок ЛПОНП, ЛПНП, ЛППП, взаимодействует с рецепторами ЛПНП;
- С-II - активатор ЛП-липазы, переносится с ЛПВП на ХМ и ЛПОНП в крови;
- Е - взаимодействует с рецепторами ЛПНП;
- A-I - активатор фермента лецитингхолестеролацилтрансферазы (ЛХАТ).
апопротеины Е (апоЕ) и С-П (апоС-П); ХМ превращаются в "зрелые". ХМ имеют довольно большой размер, поэтому после приёма жирной пищи они придают плазме крови опалесцирующий, похожий на молоко, вид. ХМ транспортируют жир к различным тканям, где он утилизируется, поэтому концентрация ХМ в крови постепенно снижается, и плазма опять становится прозрачной. ХМ исчезают из крови в течение нескольких часов.
При редком наследственном заболевании - дефекте гена апопротейна В - нарушается синтез белков апоВ-100 в печени и апоВ-48 в кишечнике. В результате в клетках слизистой оболочки кишечника не формируются ХМ, а в печени - ЛПОНП. В клетках этих органов накапливаются капельки жира. Такое заболевание называется абеталипопротеинемия, так как второе название ЛПОНП - пре-β-липопротеины.
Действие липопротеинлипазы на ХМ.В крови триацилглицеролы, входящие в состав зрелых ХМ, гидролизуются ферментом липопротеин-липазой, или ЛП-липазой (рис. 8-20). ЛП-липа-за связана с гепарансульфатом (гетерополисаха-ридом), находящимся на поверхности эндотелиальных клеток, выстилающих стенки капилляров кровеносных сосудов. ЛП-липаза гидролизует молекулы жиров до глицерола и 3 молекул жирных кислот. На поверхности ХМ различают 2 фактора, необходимых для активности ЛП-липазы - апоС-П и фосфолипиды. АпоС-П активирует этот фермент, а фосфолипиды участвуют в, связывании фермента с поверхностью ХМ.
ЛП-липаза синтезируется в клетках многих тканей: жировой, мышечной, в лёгких, селезёнке, клетках лактирующей молочной железы. Изоферменты ЛП-липазы в разных тканях отличаются по значению Кm: ЛП-липаза жировой ткани имеет в 10 раз более высокое значение Кm, чем, например, ЛП-липаза сердца, поэтому гидролиз жиров ХМ в жировой ткани происходит в абсорбтивный период. Жирные кислоты поступают в адипоциты и используются для синтеза жиров. В постабсорбтивном состоянии, когда количество жиров в крови снижается, ЛП-липаза сердечной мышцы продолжает гидролизовать жиры в составе ЛПОНП, которые присутствуют в крови в небольшом количестве, и жирные кислоты используются этой тканью как источники энергии, даже при низкой концентрации жиров в крови. ЛП-липазы нет в печени, но на поверхности клеток этого органа имеется другой фермент - печёночная липаза, не действующая на зрелые ХМ, но гидролизующая жиры в ЛППП, которые образуются из ЛПОНП.
Поиск по сайту:
|