У чел, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают тремя св-ми: 1) возбудимостью, т.е. способностью отвечать на раздражитель изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала: 2) "проводимостью" - способностью к проведению потенциала действия вдоль всего волокна: 3) сократимостью, т.е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.В естественных условиях возбуждение и сокращение мышц вызываются нервными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Непосредственное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы,- непрямым раздражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной тк, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончании двигательных нервов и возбуждает их что ведет к сокращению мышц. Чтобы получить в эксперименте эффект чисто прямого раздражения, необходимо либо выключить в мышце двигательные нервные окончания ядом кураре, либо приложить стимул ч/з введенный внутрь мышечного волокна микроэлектрод. Типы мышечных сокращений. Потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну, активирует его сократительный аппарат, инициируя акт сокращения. В зависимости от условий, в *происходит мышечное сокращение, различают два его типа - изотоническое и изометрическое. Изотоническое сокращение мышцы, при * ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Изометрическое сокращение, при * мышца укоротиться не может, т.е. когда оба ее конца неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, а напряжение их по мере развития сократительного процесса возрастает. Естественные сокращения в оргз не бывают чисто изотоническими, т.к, даже поднимая постоянный груз, мышца изменяет свое напряжение вследствие реальной нагрузки. По отношению к целостному оргз применяется иная классификация типов сокращения: выделяют изометрическое сокращение при * длина мышцы не изменяется, концентрические, при * мышца укорачивается, и аксцентрическое, совершаемое в условиях удлинения мышцы (напр. медленное опускание груза). В естественных двигательных актах обычно можно наблюдать все три типа сокращения мышц. Одиночное сокращение. Различают две фазы такого сокращения: фазу укорочения и фазу расслабления. Перед фазой выраженного сокращения отмечается очень короткий скрытый (латентный) период. Точные измерения позволили установить, что сокращение мышеч. волокна начинается уже во время восходящей фазы потенциала действия, причем начало его приурочено к моменту, когда распространяющийся потенциал действия поднимается до некоторой пороговой для механического ответа величины (40 мВ). Возникнув при раздражении двигательного нерва в области нервно-мышечного соединения или в участке, к * приложены электроды для прямого раздражения мышцы, волна сокращения распространяется вдоль всего мышечного волокна. Длительность сокращения в кажд. точке волокна в десятки раз превышает продолжительность потенциала действия. Поэтому наступает момент, когда потенциал действия, пройдя вдоль всего волокна, заканчивается (мембрана реполяризовалась), волна сокращения охватывает все волокно и оно еще продолжает быть укороченным. Это соответствует моменту маx укорочения (или напряжения) мышеч. волокна. Амплитуда одиноч. сокращения изолированного мышеч. волокна подчиняется закону "все или ничего"..
6Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса.Мотонейроны, расположенные в девятой пластине серого вещества, подразделяются на два основных типа: а- и у-мотонейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны, иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные волокна). Благодаря сочетанной активации а- и у-мотонейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения моторной координации. Обнаружен также тип мотонейронов - р-мотонейроны, концевые разветвления которых иннервируют параллельно экстрафузальные и интрафузальные волокна. Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами Часть синапсов на а-мотонейронах представляет собой контакты с окончаниями первичных афферентных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения, и с волокнами длинных нисходящих трактов: кортико-спинального, руброспинального, вестибулоспинального и ретикулоспинального. Деполяризация, возникающая в а-мотонейронах при активации возбуждающих синаптических входов, вызывает ритмические разряды потенциалов действия. В соответствии с незначительными размерами тела, аксоны у-мотонейронов также имеют небольшой диаметр.. Следовая гиперполяризация в у-мотонейронах выражена незначительно и не ограничивает существенно частоты их импульсации. В этой связи у-мотонейроны могут разряжаться с частотой 300-500 имп/с. Особую группу эфферентных нейронов спинного мозга составляют преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, расположенные как в боковых, так и в передних рогах серого вещества. Вставочные, или промежуточные, нейроны спинного мозга представляют довольно разнородную группу нервных клеток, тела, дендриты, аксоны которых находятся в пределах спинного мозга. Вставочные нейроны имеют синаптические контакты только с другими нейронами и составляют значительное большинство нервных элементов спинного мозга.К числу промежуточных нейронов относятся описанные выше клетки Реншоу (тормозные вставочные нейроны), получающие возбуждение от афферентных волокон мышечных рецепторов (проприоспинальные вставочные нейроны)..Для проприоспинальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны, проходящие через несколько сегментов и оканчивающиеся на мотонейронах. Вместе с тем на проприоспинальных клетках конвергируют волокна различных нисходящих трактов. Поэтому они являются важной релейной станцией на пути от вышележащих центров к мотонейронам. Наконец, центральные окончания первичных афферентных волокон характеризуются следующими особенностями. После вступления в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходящей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Достигнув уровней конечного ветвления, коллатерали первичных афферентных волокон проникают в серое вещество и образуют концевые ветвления, которые заканчиваются синаптическими образованиями на телах и дендритах иннервируемых ими клеток. Концевые разветвления одного первичного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того, каждое афферентное волокно устанавливает синаптические контакты со многими мотонейронами. Установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы.
7Суммация сокращении. Если в эксперименте на отдельное мышечное волокне или на всю мышцу действуют два быстро следующих др. за др. сильных одиночных раздражения, то возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду, чем маx сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращении. Оно наблюдается как при прямом, так и при непрямом раздражении мышцы. Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал м/д раздражением имел опр. длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, иначе на II раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы II раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после I раздражения. При этом возможны два варианта. Если II раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины I западением. Если же II раздражение действует, когда I еще не дошло до своей вершины, то II сокращение полностью сливается с I, образуя единую суммированную вершину. Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются. Тетанус мышцы. Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением, или тетанусом. Амплитуда его может быть в несколько раз больше величины маx одиночного сокращения. При относительно малой частоте раздражении наблюдается зубчатый тетанус, при большой частоте - гладкий тетанус. При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции - потенциалы действия - не суммируются и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвавшего тетанус. Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения. Н.Е. Введенским было показано, что при действии на мышцу ритмических раздражении амплитуда тетанического сокращения будет различной, она будет зависеть от частоты наносимых раздражении. Это объясняется тем, что при действии на мышцу ритмических раздражении, кажд. предыдущее раздражение приводит к изменению возбудимости мышцы и поэтому влияет на величину последующей ответной реакции. Сущ. опр. оптимальные, т.е. наилучшие значения частоты и силы раздражения, при * возникает тетанус маx амплитуды. При значительном увелич. силы и частоты раздражения амплитуда тетануса уменьш. - это будет пессимум частоты и силы раздражения. Находят величину стимула, вызывающего маx одиночное сокращение мышцы. Затем находят оптимальную частоту, * вызывает возникновение гладкого тетануса маx амплитуды. Для неутомленного нервно-мышечного препарата лягушки эта частота приближается к 40-50 Гц.
Гладкий тетанус (сплошной). Если на мышцу действует серия раздражителей, когда мышца обладает высокой возбудимостью, то возникает гладкий тетанус.
Зубчатый тетанус. Если раздражители действуют на мышцу в фазе расслабления – зубчатый тетанус. Какой из тетанусов разовьется зависит от того в каком состоянии находится мышца (в расслабленной или в возбужденном). Одиночные мышечные сокращения свойственны сердечной мышце. Гладкий тетанус – суммированный.
Введенский ввел понятия: 1. оптимум – такая частота и сила раздрожителя, при которой высота тетануса выше чем по теории Гельмгольца. 2. пессимум – такая частота и сила раздражителя при которой высота тетануса ниже, чем по теории гельмгольца, или тетанус вообще может не возникнуть.
меньше, чем во 2-ом
Красные мышцы:
-медленные
-мышечные волокна менее толстые
-меньше миофибрил
-сила мышц менее
-мышечная активность меньше
-меньше скорость сокращения
-более выносливые мышцы
Белые мышцы:
-быстрые
-мышечные волокна толстые
-больше миофибрил
-больше силы
-большая активность
-менее выносливые
-высокая скорость сокращения
-длительную работу не выполняют
-сильные мышцы
Сокращение и расслабление.
Структурной и функциональной единицей мышцы является саркомер. В состоянии покоя ионы Са2+находятся в хранилищах саркоплазмотического ретикулюма. Для сокращения необходим выход ионов Са2+ в саркоплазму. Для этого важна роль Т-системы (система поперечных канальцев которые прилежат в глубь на уровне Z-диска).
Потенциал действия продвигается до сарколеммы, далее распространяется по Т-системе, после этого ионы Са2+ начинают выходить в саркоплазму, туда где находятся актиновые и миозиновые нити. Ионы Са2+ оказавшись в пространстве связываются с белком тропонином (находится на актиновых нитях). Ионы Са2+ имеют сродство с белком тропонином, происходит их связывание, обнажаются определенные участки актиновых нитей, происходит движение актина вдоль миозина – возникает сокращение.
Расслабление наступает тогда, когда количество ионов Са2+ становится минимальным (нужно загнать их обратно в саркоплазматическую сеть канальцевым насосом. Он засасыва6ет ионы Са2+ обратно и возникает процесс расслабления.