Физиолог. св-ва скелет. мышц.

У чел, как и у всех позвоночных, волокна скелетных мышц обладают тремя св-ми: 1) возбудимостью, т.е. способностью отвечать на раздражитель изме­нениями ионной проницаемости и мембранного потенциала: 2) "проводимостью" - способностью к проведению потенциала действия вдоль всего волокна: 3) сократимостью, т.е. способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.В естественных условиях возбуж­дение и сокращение мышц вызываются нерв­ными импульсами, поступающими к мышечным волокнам из нервных центров. Непосредствен­ное раздражение самой мышцы называется прямым раздражением; раздражение двигатель­ного нерва, ведущее к сокращению иннервиро­ванной этим нервом мышцы,- непрямым раз­дражением. Ввиду того что возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредст­венно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышеч­ной тк, действует в первую очередь на находя­щиеся в ней окончании двигательных нервов и возбуждает их что ведет к сокращению мышц. Чтобы получить в эксперименте эффект чисто прямого раздражения, необходимо либо выклю­чить в мышце двигательные нервные окончания ядом кураре, либо приложить стимул ч/з вве­денный внутрь мышечного волокна микроэлек­трод. Типы мышечных сокращений. Потенциал действия, распространяющийся по мышечному волокну, активирует его сократительный аппа­рат, инициируя акт сокращения. В зависимости от условий, в *происходит мышечное сокраще­ние, различают два его типа - изотоническое и изометрическое. Изотоническое сокращение мышцы, при * ее волокна укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Изометриче­ское сокращение, при * мышца укоротиться не может, т.е. когда оба ее конца неподвижно закреплены. В этом случае длина мышечных волокон остается неизменной, а напряжение их по мере развития сократительного процесса возрастает. Естественные сокращения в оргз не бывают чисто изотоническими, т.к, даже подни­мая постоянный груз, мышца изменяет свое напряжение вследствие реальной нагрузки. По отношению к целостному оргз применяется иная классификация типов сокращения: выделяют изометрическое сокращение при * длина мышцы не изменяется, концентрические, при * мышца укорачивается, и аксцентрическое, совершаемое в условиях удлинения мышцы (напр. медленное опускание груза). В естественных двигательных актах обычно можно наблюдать все три типа сокращения мышц. Одиночное сокращение. Различают две фазы такого сокращения: фазу укорочения и фазу расслабления. Перед фазой выраженного сокращения отмечается очень короткий скрытый (латентный) период. Точные измерения позволили установить, что сокраще­ние мышеч. волокна начинается уже во время восходящей фазы потенциала действия, причем начало его приурочено к моменту, когда распро­страняющийся потенциал действия поднимается до некоторой пороговой для механического ответа величины (40 мВ). Возникнув при раз­дражении двигательного нерва в области нервно-мышечного соединения или в участке, к * приложены электроды для прямого раздражения мышцы, волна сокращения распространяется вдоль всего мышечного волокна. Длительность сокращения в кажд. точке волокна в десятки раз превышает продолжительность потенциала действия. Поэтому наступает момент, когда потенциал действия, пройдя вдоль всего во­локна, заканчивается (мембрана реполяризова­лась), волна сокращения охватывает все во­локно и оно еще продолжает быть укороченным. Это соответствует моменту маx укорочения (или напряжения) мышеч. волокна. Амплитуда одиноч. сокращения изолированного мышеч. волокна подчиняется закону "все или ничего"..

6Спинальные механизмы регуляции мышеч­ного тонуса.Мотонейроны, расположенные в девятой пластине серого вещества, подразде­ляются на два основных типа: а- и у-мотоней­роны. Альфа-мотонейроны иннервируют во­локна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны, иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные волокна). Благо­даря сочетанной активации а- и у-мотонейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения мотор­ной координации. Обнаружен также тип мото­нейронов - р-мотонейроны, концевые разветв­ления которых иннервируют параллельно экстрафузальные и интрафузальные волокна. Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами Часть синапсов на а-мотонейронах представляет собой контакты с окончаниями первичных афферентных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения, и с волокнами длинных нисходящих трактов: кортико-спинального, руброспинального, вестибулоспинального и ретикулоспинального. Деполяризация, возни­кающая в а-мотонейронах при активации возбу­ждающих синаптических входов, вызывает ритмические разряды потенциалов действия. В соответствии с незначительными размерами тела, аксоны у-мотонейронов также имеют небольшой диаметр.. Следовая гиперполяриза­ция в у-мотонейронах выражена незначительно и не ограничивает существенно частоты их импульсации. В этой связи у-мотонейроны могут разряжаться с частотой 300-500 имп/с. Особую группу эфферентных нейронов спинного мозга составляют преганглионарные нейроны вегета­тивной нервной системы, расположенные как в боковых, так и в передних рогах серого веще­ства. Вставочные, или промежуточные, нейроны спинного мозга представляют довольно разно­родную группу нервных клеток, тела, дендриты, аксоны которых находятся в пределах спинного мозга. Вставочные нейроны имеют синаптиче­ские контакты только с другими нейронами и составляют значительное большинство нервных элементов спинного мозга.К числу промежуточ­ных нейронов относятся описанные выше клетки Реншоу (тормозные вставочные нейроны), получающие возбуждение от афферентных волокон мышечных рецепторов (проприоспи­нальные вставочные нейроны)..Для проприоспи­нальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны, проходя­щие через несколько сегментов и оканчиваю­щиеся на мотонейронах. Вместе с тем на проприоспинальных клетках конвергируют волокна различных нисходящих трактов. По­этому они являются важной релейной станцией на пути от вышележащих центров к мотонейро­нам. Наконец, центральные окончания первич­ных афферентных волокон характеризуются следующими особенностями. После вступления в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходящей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Достигнув уровней конечного ветвления, коллатерали первичных афферентных волокон проникают в серое вещество и образуют концевые ветвле­ния, которые заканчиваются синаптическими образованиями на телах и дендритах иннерви­руемых ими клеток. Концевые разветвления одного первичного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того, каждое афферентное волокно устанавливает синаптические контакты со многими мотонейронами. Установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейро­нами данной мышцы.

7Суммация сокращении. Если в эксперименте на отдельное мышечное волокне или на всю мышцу действуют два быстро следующих др. за др. сильных одиночных раздражения, то возни­кающее сокращение будет иметь большую амплитуду, чем маx сокращение при одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление называется суммацией сокращении. Оно наблюдается как при прямом, так и при непрямом раздражении мышцы. Для возникновения суммации необхо­димо, чтобы интервал м/д раздражением имел опр. длительность: он должен быть длиннее рефрактерного периода, иначе на II раздраже­ние не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы II раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после I раздражения. При этом возможны два варианта. Если II раздраже­ние поступает, когда мышца уже начала рас­слабляться, то на миографической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины I западением. Если же II раздражение действует, когда I еще не дошло до своей вершины, то II сокращение полностью сливается с I, образуя единую суммированную вершину. Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммиру­ются. Тетанус мышцы. Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу дейст­вуют ритмические раздражения с такой часто­той, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением, или тетанусом. Амплитуда его может быть в не­сколько раз больше величины маx одиночного сокращения. При относительно малой частоте раздражении наблюдается зубчатый тетанус, при большой частоте - гладкий тетанус. При тетанусе сократительные ответы мышцы сумми­рованы, а электрические ее реакции - потен­циалы действия - не суммируются и их частота соответствует частоте ритмического раздраже­ния, вызвавшего тетанус. Оптимум и пессимум силы и частоты раздражения. Н.Е. Введенским было показано, что при действии на мышцу ритмических раздражении амплитуда тетаниче­ского сокращения будет различной, она будет зависеть от частоты наносимых раздражении. Это объясняется тем, что при действии на мышцу ритмических раздражении, кажд. преды­дущее раздражение приводит к изменению возбудимости мышцы и поэтому влияет на величину последующей ответной реакции. Сущ. опр. оптимальные, т.е. наилучшие значения частоты и силы раздражения, при * возникает тетанус маx амплитуды. При значительном увелич. силы и частоты раздражения амплитуда тетануса уменьш. - это будет пессимум частоты и силы раздражения. Находят величину стимула, вызывающего маx одиночное сокращение мышцы. Затем находят оптимальную частоту, * вызывает возникновение гладкого тетануса маx амплитуды. Для неутомленного нервно-мышеч­ного препарата лягушки эта частота приближа­ется к 40-50 Гц.

Гладкий тетанус (сплошной). Если на мышцу действует серия раздражителей, когда мышца обладает высокой возбудимостью, то возникает гладкий тетанус.

Зубчатый тетанус. Если раздражители действуют на мышцу в фазе расслабления – зубчатый тетанус. Какой из тетанусов разовьется зависит от того в каком состоянии находится мышца (в расслабленной или в возбужденном). Одиночные мышечные сокращения свойственны сердечной мышце. Гладкий тетанус – суммированный.

Введенский ввел понятия: 1. оптимум – такая частота и сила раздрожителя, при которой высота тетануса выше чем по теории Гельмгольца. 2. пессимум – такая частота и сила раздражителя при которой высота тетануса ниже, чем по теории гельмгольца, или тетанус вообще может не возникнуть.

меньше, чем во 2-ом

Красные мышцы:

-медленные

-мышечные волокна менее толстые

-меньше миофибрил

-сила мышц менее

-мышечная активность меньше

-меньше скорость сокращения

-более выносливые мышцы

Белые мышцы:

-быстрые

-мышечные волокна толстые

-больше миофибрил

-больше силы

-большая активность

-менее выносливые

-высокая скорость сокращения

-длительную работу не выполняют

-сильные мышцы

Сокращение и расслабление.

Структурной и функциональной единицей мышцы является саркомер. В состоянии покоя ионы Са²⁺находятся в хранилищах саркоплазмотического ретикулюма. Для сокращения необходим выход ионов Са2+ в саркоплазму. Для этого важна роль Т-системы (система поперечных канальцев которые прилежат в глубь на уровне Z-диска).

Потенциал действия продвигается до сарколеммы, далее распространяется по Т-системе, после этого ионы Са2+ начинают выходить в саркоплазму, туда где находятся актиновые и миозиновые нити. Ионы Са2+ оказавшись в пространстве связываются с белком тропонином (находится на актиновых нитях). Ионы Са2+ имеют сродство с белком тропонином, происходит их связывание, обнажаются определенные участки актиновых нитей, происходит движение актина вдоль миозина – возникает сокращение.

Расслабление наступает тогда, когда количество ионов Са2+ становится минимальным (нужно загнать их обратно в саркоплазматическую сеть канальцевым насосом. Он засасыва6ет ионы Са2+ обратно и возникает процесс расслабления.