Мои Конспекты
Главная | Обратная связь


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ




СУЩНОСТЬ ПРОЦЕССОВ, ПРОИСХОДЯЩИХ В ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОМ ТРАКТЕ

Ежесуточно взрослый человек должен получать около 80—100 г белков, 80—100 г жира и 400 г углеводов. Они поступают с пищей. Вместе с ними в пище содержатся минеральные соли, микроэлементы, витамины, а также балластные вещества, которые являются ценным компонентом пищи.

Рис. 85. Сущность процессов переваривания компонентов пищи.

Сущность пищеварения заключается в том, что после необходимой механической обра­ботки, т. е. размельчения и растирания пищи во рту, желудке и в тонком кишечнике происхо­дит гидролиз белков, углеводов и жиров. Он проходит в два этапа—вначале в полости пище­варительного тракта происходит разрушение полимера до олиго-меров, а затем—в области мем­браны энтероцита (пристеноч­ное, или мембранное пищеваре­ние) — происходит окончатель­ный гидролиз до мономеров — аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, моноглицери-дов. Молекулы-мономеры с по­мощью специальных механизмов всасываются, т. е. реабсорбиру-ются через апикальную поверх­ность энтероцитов и переходят в кровь или лимфу, откуда посту­пают в различные органы, прохо­дя первоначально через систему воротной вены печени. Все «бал­ластные» вещества, которые не смогли быть гидролизованы фер­ментами желудочно-кишечного тракта, идут в толстый кишеч­ник, где с помощью микроорга­низмов подвергаются дополни­тельному расщеплению (частич­ному или полному), при этом часть продуктов этого расщепле­ния всасывается в кровь макро­организма, а часть идет на пита­ние микрофлоры. Микрофлора способна также продуцировать биологически активные вещест­ва и ряд витаминов, например, витамины группы В.



Заключительным этапом пищеварения является формирование каловых масс и их эваку­ация (акт дефекации). В среднем их масса достигает 150—250 г. В норме акт дефекации совершается 1 раз в сутки, у 30% людей — 2 раза и больше, а у 8% — реже 1 раз в сутки. За счет аэрофагии и жизнедеятельности микрофлоры в желудочно-кишечном тракте накапли­вается около 100—500 мл газа, который частично выделяется при дефекации или вне ее.

ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов различают 1) собственное пищеварение — оно идет за счет ферментов, вырабатываемых челове­ком или животным; 2) симбионтное — за счет ферментов симбионтов, например, фермен­тов микроорганизмов, населяющих толстый кишечник; 3) аутолитическое — за счет фер­ментов, вводимых вместе с пищей. Это, например, характерно для молока матери, в нем содержатся ферменты, необходимые для створаживания молока и гидролиза его компонен­тов. У взрослого человека главное значение в процессах пищеварения имеет собственное пищеварение.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают: 1) внутриклеточное и 2) внеклеточное пищеварение, причем внеклеточное делится на: а) дистантное, или полостное, и б) контактное, или пристеночное, пищеварение.

Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс, происходящий внутри клетки. Фагоциты — яркий пример использования этого способа гидролиза. Как правило, внутри­клеточное пищеварение осуществляется с помощью гидролаз, расположенных в лизосо-мах. В процессе собственного (истинного) пищеварения у человека основная роль принад­лежит полостному и пристеночному пищеварению.

Полостное пищеварение. Оно совершается в различных отделах ЖКТ, начиная с ротовой полости, но его выраженность различна. Слюнные железы, железы желудка, панкреатичес­кая железа, многочисленные железы кишечника вырабатывают соответствующие соки (слюну

— в ротовой полости), в которых помимо различных компонентов содержатся ферменты

— гидролазы, осуществляющие гидролиз соответствующих полимеров — белков, сложных
углеводов, жиров. Как правило, гидролиз происходит в водной фазе и во многом он опреде­
ляется рН среды, температурой, а для липаз — содержанием в среде эмульгатора жира —
желчных кислот. Он заканчивается образованием мелких молекул — дисахаридов, дипеп-
тидов, жирных кислот, моноглицеридов.

Пристеночное (мембранное) пищеварение. Идея о существовании пристеночного пищева­рения была высказана А. М. Уголевым в 1963 г. Проводя опыты с отрезком тонкой кишки, он обнаружил, что гидролю крахмала под алиянием амилазы в присутствии отрезка тонкой кишки крысы, обработанного специальным образом (для удаления собственной амилазы), происхо­дит значительно быстрее, чем без него. А. М. Уголев предположил, что в апикальной части энтероцитов происходит процесс, способствующий окончательному перевариванию питатель­ных веществ. Последующее развитие науки подтвердило правильность этой гипотезы, кото­рая в настоящее время признана аксиомой физиологии пищеварения.

Пристеночное пищеварение осуществляется на апикальной поверхности энтероцита. Здесь, в его мембране, встроены ферменты-гидролазы, которые совершают окончательный гидролиз питательных веществ, например, мальтаза, расщепляющая мальтозу до двух мо­лекул глюкозы, инвертаза, расщепляющая сахарозу до глюкозы и фруктозы, дипептидазы. Эти ферменты состоят из двух частей — гидрофильной и гидрофобной. Гидрофильная часть находится над мембраной, а гидрофобная часть — внутри мембраны, она выполняет «якор­ную» функцию. Ферменты, которые осуществляют пристеночное пищеварение, как прави­ло, синтезируются внутри самого энтероцита, в том числе мальтаза, инвертаза, изомальта-за, гамма-амилаза, лактаза, трегалаза, щелочная фосфатаза, моноглицеридлипаза, пептида-зы, аминопептидазы, карбоксипептидазы и другие. После синтеза эти ферменты встраива­ются в мембрану как типичные интегральные белки. Эффективность пристеночного пи-


щеварения во многом возрастает благодаря тому, что этот процесс сопряжен со следую­щим этапом — транспортом молекулы через энтероцит в кровь или лимфу, т. е. с процес­сом всасывания. Как правило, вблизи от фермента-гидролазы находится транспортный ме­ханизм («транспортер», по терминологии А. М. Уголева), который, как в эстафете, прини­мает на себя образовавшийся мономер и транспортирует его через апикальную мембрану энтероцита внутрь клетки.

Энтероцит покрыт микроворсинками, в среднем до 1700—3000 штук на клетку. На 1 мм2 таких ворсинок — около 50—200 млн. За счет них площадь мембраны, на которой совер­шается пристеночное пищеварение, возрастает в 14—39 раз. В мембранах этих микровор­синок и локализуются ферменты — гидролазы. Между микроворсинками и на их поверхно­сти расположен слой гликокаликса — это перпендикулярно по отношению к поверхности мембраны энтероцита расположенные филаменты (диаметр их от 2 до 5 нм, высота — 0,3— 0,5 мкм), которые образуют своеобразный пористый реактор. Периодически, когда глико-каликс чрезмерно загрязнен, он, для очистки поверхности энтероцита, отторгается. При патологии возможны ситуации, когда клетка вообще надолго лишается гликокаликса, и в этом случае нарушается процесс пристеночного пищеварения. Гликокаликс обеспечивает над апикальной мембраной энтероцита своеобразную среду. Гликокаликс является молеку­лярным ситом и ионообменником — расстояния между соседними филаментами гликока­ликса таковы, что они не пропускают внутрь гликокаликса крупные частицы, в том числе «недопереваренные» продукты, микроорганизмы, которые населяют тонкий кишечник. Благодаря наличию электрических зарядов (катионов, анионов) гликокаликс является ио-. нообменником. В целом, гликокаликс обеспечивает стерильность и избирательную прохо­димость для среды, расположенной над мембраной энтероцита/Между филаментами гли­кокаликса расположены ферменты — гидролазы, основная часть которых происходит из соков — кишечного и панкреатического, и здесь они довершают начатый в полости кишеч­ника процесс частичного гидролиза.

Над гликокаликсом имеется также еще один слой — так называемый слой слизистых на­ложений. Он образован слизью, продуцируемой бокаловидными клетками, и фрагментами слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое сорбировано много ферментов панкреа­тического сока, кишечного сока. Этот слой является местом примембранного пищеварения.

Таким образом, переход от полостного пищеварения к пристеночному осуществляется постепенно, через два важных в функциональном отношении слоя — слоя слизистых нало­жений и слоя гликокаликса. Затем идет собственно слой пристеночного (мембранного) пищеварения, в котором совершается окончательный гидролиз питательных веществ и по­следующий их транспорт через энтероцит в кровь или лимфу.

A.M. Уголев отмечал, что на сегодня много еще остается неясным в этой сложной про­блеме пристеночного пищеварения.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание нутриентов, т. е. питательных веществ является конечной целью процесса пищеварения. Этот процесс осуществляется на всем протяжении ЖКТ — от ротовой поло­сти до толстого кишечника, но его интенсивность различна: в ротовой полости, в основном, всасываются моносахариды, некоторые лекарственные вещества, например, нитроглице­рин; в желудке, в основном, всасываются вода и алкоголь; в толстом кишечнике — вода, хлориды, жирные кислоты; в тонком кишечнике — все основные продукты гидролиза. В 12-перстной кишке всасываются ионы кальция, магния, железа; в этой кишке и в начале тощей кишки идет преимущественно всасывание моносахаридов, более дистально происходит вса­сывание жирных кислот, моноглицеридов, а в подвздошной кишке — всасывание белка, аминокислот. Жирорастворимые и водорастворимые витамины всасываются в дистальных участках тощей кишки и в проксимальных участках подвздошной.


Рис. 86. Всасывание продуктов расщепления белков, углеводов и жиров (вероятные варианты). Всасывание в кровь (К).

А — аминокислоты, М — моносахариды в сопряжении с Na, Г — глицерин, Ж—жирные кислоты — синтез уподобленных триглицеридов в эпителиоцитах — формирование Хм — хиломикронов и всасывание в лимфу (ЛК). Жел — желчные кислоты частично возвращаются в полость кишечника, частично всасываются в кровь и возвращаются в печень.

Не все области тонкой кишки «заняты» процессом всасывания, дистальные участки обыч­но не участвуют в этом процессе. Однако при патологии проксимальных участков дисталь­ные участки берут на себя эту функцию. Таким образом, в организме существует защитный вариант всасывания.

Механизмы транспорта, т. е. всасывания веществ многообразны. Часть веществ, напри­мер вода, может проходить через межклеточные (межэнтероцитарные) промежутки — это механизм персорбции. Таким образом, кстати, происходит и процесс реабсорбции воды в собирательных трубках почки. В ряде случаев имеет место механизм эндоцитоза, т. е. по­глощение энтероцитом большой, неразрушенной молекулы внутрь клетки, а затем выделе­ние ее в интерстиций и в кровь за счет механизма экзоцитоза. Очевидно, таким способом транспортируются иммуноглобулины у новорожденных и грудных детей, вскармливаемых женским молоком. Не исключено, что у взрослых ряд молекул тоже транспортируется за счет эндо- и экзоцитоза.

Важное место среди механизмов всасывания занимают механизмы пассивного транс­порта — диффузия, осмос, фильтрация, а также облегченная диффузия (транспорт без за­трат энергии по градиенту концентрации, но с использованием «транспортеров»). Меха­низм осмоса позволяет реабсорбировать большой объем воды — в среднем за сутки около 8 л (2,5 — с пищей, остальная вода — это вода пищеварительных соков): вместе с осмотиче­ски активными веществами, например, с глюкозой, аминокислотами, ионами натрия, каль­ция, калия — в энтероциты входит пассивно вода. Частично вода входит в интерстиций (а затем и в кровь) за счет процессов фильтрации — если гидростатическое давление в полости кищечника превышает осмотическое давление в этой среде, то это создает воз­можность для реабсорбции воды с помощью фильтрационного механизма.

Основным механизмом, обеспечивающим реабсорбцию различных веществ (глюкозы, аминокислот, солей натрия, кальция, железа) является активный транспорт, для реализа-


ции которого необходима энергия, возникающая в результате гидролиза АТФ. Ионы натрия транспортируются за счет механизма первично-активного транспорта, а глюкоза, амино­кислоты и ряд других веществ — за счет вторично-активного транспорта, зависимого от транспорта натрия. Ниже будут рассмотрены возможные модели транспорта (см. Гидролиз углеводов и белков).

Особое положение в транспорте занимают продукты липолиза и сами жиры. Будучи жирорастворимыми, они могут проходить через мембранные барьеры пассивно, по гради­енту концентрации. Но для этого необходимо «организовать» такой поток, сделать его ре­альным. Очевидно, с этой целью в полости кишки продукты гидролиза липидов — жирные кислоты, имеющие длинные цепочки, 2-моноглицериды, холестерин — объединяются в мицеллы — мельчайшие капельки, которые способны диффундировать через апикальную мембрану энтероцита внутрь его. Процесс образования мицелл связан с действием желч­ных кислот. Внутри энтероцита из вновь синтезируемых липидов образуются структуры, удобные для дальнейшего транспорта — хиломикроны. Не исключено, что для облегчения транспорта мицелл и хиломикрон в мембранах имеются специфические переносчики, т. е. имеет место облегченная диффузия.




Поиск по сайту:







©2015-2020 mykonspekts.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.