Мои Конспекты
Главная | Обратная связь


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ХИМУСА



Передвижение пищевого комка (а в дальнейшем — химуса) по желудочно-кишечному
тракту — процесс, который осуществляется на оральном и аборальном концах с участием
произвольных поперечно-полосатых мышц, а на остальных этапах — с участием гладкой
мускулатуры. Заглатывание пищи и акт глотания требуют обязательного участия централь­
ной нервной системы, поэтому выделяют центры жевания, центры глотания. Жевание осу­
ществляется жевательными мышцами (иннервация тройничным нервом), мимическими
мышцами (лицевой нерв — VII пара), а также мышцами языка (XII пара, подъязычный нерв).
Эфферентные нейроны этих черепномозговых нервов вместе с нейронами ретикулярной
формации, красного ядра, черной субстанции и коры больших полушарий составляют так
называемый центр жевания. Именно он обеспечивает координированное действие мышц —
участников акта жевания. Регуляция силы, необходимой для развития усилий при откусы­
вании, раздавливании, растирании пищи, осуществляется с участием проприорецепторов
этих мышц. г

Акт глотания — достаточно сложный процесс, цель которого — перевести пищевой комок в пищевод и одновременно перекрыть все пути для попадания пищевого комка в носовые пути, в дыхательные пути или назад — в ротовую полость. В акте глотания выделя­ют 3 фазы: 1) ротовая произвольная, которая заключается в том, что комок пищи перемеща­ется на корень языка, где находятся механорецепторы, вызывающие развитие следующей фазы; 2) глоточная, быстрая непроизвольная фаза, которая существует для того, чтобы пе­рекрыть пути для пищевого комка в дыхательные и носовые пути; 3) пищеводная, медлен­ная непроизвольная — в результате этой фазы открывается глоточнсьпищеводный сфинк­тер, и пищевой комок поступает в начальные области пищевода.

Перемещение пищевого комка на корень языка — это один из произвольных элементов акта жевания, благодаря мышцам языка и мимической мускулатуре пищевой комок перено­сится на корень языка. В глоточной фазе участвуют различные структуры: рецепторы рото­вой полости, в том числе механорецепторы корня языка. Информация от них идет по аффе­рентным волокнам тройничного нерва, языкоглоточного и вагуса (гортанный нерв) и воз­буждает эфферентные нейроны вагуса, языкоглоточного и подъязычного нервов — нейро­нов, которые вместе с нейронами среднего мозга и коры больших полушарий составляют основу центра глотания. Итак, поток эфферентных импульсов вызывает следующие три процесса: 1) закрытие входа в носовую полость за счет приподнимания мягкого неба и язычка; 2) закрытие входа в гортань — для чего происходит поднятие гортани и смещение ее вперед путем смещения подъязычной кости; 3) закрытие входа в ротовую полость — поднятием вверх корня языка.

3-я фаза заключается в том, что в момент акта глотания пищевод подтягивается к зеву. Начальная его часть расширяется и принимает пищевой комок. С этого момента начинает­ся этап перемещения пищевого комка по пищеводу. Осуществляется это при помощи так называемой перистальтики. Такой тип движения широко распространен в ЖКТ — он обус­ловлен тем, что в сторону желудка бежит волна сокращения циркулярной мускулатуры пищевода. Как у желудка, тонкого и толстого кишечника, так и у пищевода имеются два основных гладкомышечных слоя — продольный (наружный) и циркулярный (внутренний).


Каждый из слоев может сокращаться самостоятельно, независимо от другого слоя. При перистальтике в основном сокращается циркулярная мускулатура, а продольная лишь спо­собствует этому процессу. Обычно первичная волна перистальтики доходит до места пере­сечения пищевода с аортой, здесь зарождается вторичная волна сокращения, которая пере­двигает пищевой комок к кардии. В области кардии находится нижний пищеводный сфинк­тер (кардиальный сфинктер), который при приближении пищевого комка расслабляется и позволяет войти ему в желудок.

Важную роль в обеспечении односторонности движения и предотвращении заброса пищи из желудка в пищевод имеет острый угол впадения пищевода в желудок (так называемый угол Гиса). При наполнении желудка его острота возрастает, что препятствует регургита-ции содержимого желудка в пищевод. Примерно такую же роль играет и газовый пузырь в дне желудка — он тоже уменьшает угол Гиса. Кроме того, переходу химуса из желудка в пищевод препятствуют косые циркулярные мышцы желудка и диафрагмально-пищеводная связка (мембрана Лаймера).

В среднем твердая пища проходит пищевод за 8—9 с, жидкая за 1—2 с. Организация волны сокращения (перистальтики) осуществляется, вероятно, за счет межмышечного, или ауэрбахова сплетения (по А. Д. Ноздрачеву — это метасимпатическая нервная система). Волокна вагуса при их активации усиливают перистальтику пищевода и одновременно рас­слабляют тонус кардии желудка. Симпатические волокна, иннервирующие пищевод, при возбуждении оказывают противоположный эффект. Гуморальные механизмы, по-видимо­му, здесь не играют какой-либо значительной роли.

ЖЕЛУДОК: ДЕПОНИРОВАНИЕ И ЭВАКУАЦИЯ ПИЩИ

Во время акта глотания происходит расслабление гладкой мускулатуры желудка — это явление называется пищевой рецептивной релаксацией. Она существует на протяжении почти всего промежутка приема пищи и обусловлена, вероятнее всего, влиянием вагуса на метасимпатическую гастральную систему. Как будет показано ниже, вагус как парасимпа­тический нерв обычно вызывает повышение активности — за счет деполяризации гладких мышц желудка и кишечника. Каким же образом в этот период вагус вызывает расслабление гладких мышц? В специальной литературе этот вопрос обходят молчанием. Можно пред­положить, что либо есть нехолинергические постганглионарные волокна вагуса (в момент акта глотания возбуждаются некоторые нейроны вагуса, которые передают сигнал на нехо­линергические постганглионарные нейроны), либо эффект вагуса, а точнее нейронов, об­служивающих акт глотания, опосредуется через эфферентные нехолинергические нейроны ауэрбахова сплетения (через метасимпатическую нервную систему). Идея о существова­нии различных популяций нейронов вагуса, участвующих в регуляции моторики желудка и, возможно, кишечника, например, нейронов, обеспечивающих релаксацию во время глота-ния или поддержания тонуса мышц во время пищеварения, достаточно хорошо объясняет тот факт, что моторика кишечника и желудка бывает различной по своему характеру и функ­циональному назначению, а вагус всегда способствует соответствующей активности.

Итак, после пищевой рецептивной релаксации наступает повышение тонуса, необходи­мого для того, чтобы пища начинала перетираться, сжиматься, смешиваться с желудочным соком. Одновременно моторика желудка должна обеспечить процесс перемешивания хи­муса, перевода слоев, лежащих внутри химуса, в соприкосновение со стенкой желудка и наоборот. Этот процесс осуществляется за счет перистальтических волн, которые пример­но 3 раза в минуту возникают в области кардии и со скоростью 1 см/с распространяются в сторону пилорического отдела. В начале процесса пищеварения такие волны слабые, ред­кие, но по мере окончания пищеварения, в желудке (что, очевидно, оценивается хемо-, ме-хано- и осморецепторами желудка) они возрастают как по интенсивности, так и по частоте. В результате такой перистальтической волны небольшая порция химуса подгоняется к ан-труму желудка для того, чтобы выбросить ее в последующем из желудка. По своей природе


эта перистальтическая волна обусловлена преимущественно сокращением циркулярной мус­кулатуры желудка, волна этих сокращений всегда направляется в одном и том же направле­нии — к антруму. Следовательно, она каким-то образом организована. Можно утверждать, что организатором такого движения является метасимпатическая система (ауэрбахово спле­тение) за счет местных периферических рефлексов. Это доказывается, в частности, тем, что ваготомия, которая не так уж редко проводится у людей с целью, например, лечения язвенной болезни желудка, не сопровождается нарушением такого механизма. Вероятно, вагус может только регулировать вид активности этого сплетения (выше указывалось, что при глотании степень сокращений уменьшается, наступает релаксация). Известно, что характер перисталь­тики зависит от вида пищи, консистенции, объема. Все эти факторы могут «разумно» отра­зиться на характере перистальтики лишь в том случае, если информация от механо-, хемо- и осморецепторов будет передаваться на местные рефлекторные дуги.

Регуляция перистальтики осуществляется и гуморальными факторами, продукция кото­рых во многом зависит от вида и объема пищи. Усиливают перистальтику гастрин, моти-лин, серотинин, инсулин, а тормозят ее — секретин, холецистокинин-панкреозимин, глю-кагон, ЖИП, ВИП, бульбогастрон.

По мере освобождения 12-перстной кишки и переваривания пищи периодически в же­лудке возникает особая перистальтическая волна, которая достигает такого повышения внутрижелудочного давления, при котором открывается пилорический сфинктер и порция химуса переходит в 12-перстную кишку. Такую волну называют перистальтической волной пропульсивного характера, или пропульсивной волной, или систолическим сокращением пилоруса. Волна эта возникает в районе кардии, но наибольшее сокращение наблюдается в области пилоруса. Благодаря этой волне давление в области пилоруса возрастает до 20—30 см водного столба и становится выше давления в 12-перстной1сишке. В реализации этой волны участвуют циркулярные мышцы и, частично, продольные. Сокращаясь, продольная мускула­тура как бы уменьшает фундально-пилорический размер желудка, что вместе с циркуляр­ной перистальтической волной создает более высокое давление, чем при обычной пери­стальтике. В специальной литературе не описаны механизмы, лежащие в основе организа­ции этого вида моторной активности желудка. Можно предположить, что организует этот процесс особый тип осцилляторов метасимпатической нервной системы, для возбуждения которых необходима суммация афферентных импульсов от различных рецепторов желудка и 12-перстной кишки. Ситуация напоминает активацию инспираторных нейронов типа la-для того, чтобы совершился вдох, необходим поток импульсов от хеморецепторов (меду-лярных и периферических). Представление о существовании особого осциллятора основа-, но на известных фактах: переход химуса из желудка в 12-перстную кишку зависит от объе­ма, состава, консистенции, степени измельченности и разжиженности, осмотического дав­ления, температуры, рН, состояния химуса в 12-перстной кишке. Состояние в 12-перстной кишке — очень важный фактор: закисление среды, накопление или даже появление в этой области жира (его сложно переваривать) — все это тормозит эвакуацию пищи. По мнению Г. Ф. Коротько (1987), регуляция перехода химуса осуществляется за счет рефлексов, кото­рые замыкаются на уровне ЦНС, на уровне экстра- и интрамуральных ганглиев, а также модулируется интестинальными гормонами.

Когда у человека удаляется привратник и соответствующий сфинктер, то эвакуация пищи все равно осуществляется порционно. Это лишний раз говорит о том, что имеется осцилля­тор, предназначенный для организации процесса эвакуации. Он находится, вероятнее все­го, в области кардии, откуда в норме начинаются пропульсивные волны.

Рвота представляет рефлекторный непроизвольный процесс, характеризующийся вы­бросом химуса из желудка в ротовую полость. Рвота возникает при раздражении ряда ре­флексогенных зон: рецепторов корня языка, глотки, слизистой желудка, кишечника, брю­шины, а также при чрезмерном раздражении вестибулярного аппарата. На основе сочета­ний индифферентного раздражителя с безусловным сигналом (возбуждением указанных рефлексогенных зон) возможна выработка условнорефлекторной рвоты.


По механизму рвота представляет собой следующий процесс: сокращается тонкая киш* ка, т. е. возникает антиперистальтическая волна, и она движется от тонкого кишечника до пищевода. В результате химус забрасывается в желудок, затем кардиальный сфинктер рас-* слабляется. Одновременно возникают сильные сокращения мышц брюшной стенки и дна' фрагмы — на выдохе содержимое выбрасывается. При этом закрывается вход в носовую полость, дыхательные пути.

Акт рвоты — это сложно организованный процесс, в который вовлечены различные струк­туры: гладкие мышцы тонкого кишечника, желудка, пищевода, поперечно-полосатые мыш­цы живота, диафрагмы, носоглотки. Центр рвоты находится на дне IV желудочка, в области скопления ядер DC, X, XII пар нервов и связан с мотонейронами мышц живота и диафрагмы, с нейронами дыхательного центра и метасимпатической нервной системой кишечника и желудка. Почему возникает антиперистальтическая волна? Очевидно, что в процессе эво­люции была выработана реакция, позволяющая избегать недоброкачественную пишу, и сфор­мировались механизмы, обеспечивающие антиперистальтическую волну. Вероятнее всего, это метасимпатическая система (ауэрбахово сплетение), которая включается при возбуж­дении осциллятора, расположенного в области тонкого кишечника. Возбуждение этого ос­циллятора запускается нейронами вагуса, ответственными за акт рвоты. На этом примере видно, что в желудочно-кишечном тракте есть набор «стандартных программ» с единым осциллятором. Каждый такой набор, например, «акт рвоты», «акт эвакуации химуса из желудка в 12-перстную кишку» запускается в действие с помощью специализированных нейронов вагуса (нейроны рвоты, нейроны эвакуации и т. п.).

Не случайно А. Д. Ноздрачев вводит понятие о модулях в энтерииовой метасимпатиче­ской системе: набор стандартных программ реализуется за счет комплекса модулей, имею­щихся в желудочно-кишечном тракте. Очевидно, что в эволюции потребность в существо­вании таких модулей возникает в том случае, когда деятельность регулируемой системы многообразна и управлять ею из единого центра сложно. Сочетание централизма (решение общих или «системных» задач) и регионарных задач — вот, вероятно, удачная идея приро­ды. Все сказанное здесь можно распространить и в отношении регуляции процессов секре­ции, в которой принимает участие мейсснерово сплетение.




Поиск по сайту:







©2015-2020 mykonspekts.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.