Мои Конспекты
Главная | Обратная связь


Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

МОТОРИКА ТОНКОГО КИШЕЧНИКА



Она представлена несколькими видами двигательной активности: 1) ритмическая сег­ментация, 2) маятникообразные сокращения, 3) перистальтические сокращения (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), 4) антиперистальтические сокращения, 5) тонические сокращения. В тонком кишечнике совершается перемешивание химуса, что улучшает процесс переваривания пищи и постепенное передвижение химуса в аборальном направлении (к толстому кишечнику). Это передвижение может быть различным по скоро­сти (очень медленным, медленным, быстрым, стремительным), что, вероятно, определяет­ся уровнем возбудимости нейронов, обеспечивающих реализацию модуля «перистальти­ки». Все типы движений: маятникообразные движения, перистальтика и антиперистальтике — обусловлены особым образом организованными нейронными сетями ауэрбахова сплете­ния с единым водителем или водителями ритма, которые в зависимости от ситуации воз­буждены или заторможены. Характер моторной активности тонкого кишечника во многом определяется видом пищи, интенсивностью гидролиза и всасывания. Комплекс местных ре­цепторов: механо-, хемо-, температурных, осморецепторов — обеспечивает соответствую­щие потоки афферентных импульсов, которые и вызывают активацию в данной области кишки соответствующего модуля. Вагус как представитель центра определяет принципы функци­онирования и регулирует степень активности соответствующего модуля.

Ритмическая сегментация — это периодическое сокращение циркулярных мышц кишки. Благодрая этому кишка делится на отдельные сегменты, т. е. возникают перетяжки. Это вызывает перемешивание химуса.


Рис. 90. Кимограмма моторики кишечника лягушки и влияния на нее ацетилхолина. пилокарпина и адреналина:

I— исходная двигательная активность кишечника;

II — влияние ацетилхолина;

III — влияние поликарпина;

IV — влияние адреналина: а — кривые сокраще­
ния; 6 — отметка времени с ценой деления 5 с.
Стрелками отмечены моменты нанесения рас­
творов на кишку. Ацетилхолин использовался в
разведении 1.1000, пилокарпин —1:100, адрена­
лин—1:100.

Рис. 91. Кимограмма изолированного отрез­ка кишечника кролика. Влияние на нее раз­дражения блуждающего и симпатического нервов:

I — при раздражении блуждающего нерва,

II — при раздражении симпатического нерва; а —
запись моторики, б — отметка времени с ценой
деления 30 с.

Стрелками отмечены моменты нанесения раздра­жения.


Маятннкообразные сокращения —

сочетанное сокращение циркулярных и продольных мышц, в результате чего химус перемещается «вперед-назад» и одновременно с малой скоростью дви­жется в аборальном направлении. Этот вид движения способствует перемешива­нию химуса.

Перистальтическиедвижения возни­кают в результате распространения вол­ны сокращения циркулярной мускулату­ры в аборальном направлении при одно­временном расслаблении продольной мускулатуры, расположенной ниже цир-кулярно активного участка. Благодаря этому виду движения химус перемеща­ется в аборальном направлении со ско­ростью 0,1—3 см/с. Скорость пери­стальтического движения определяется видом пиши, а также состоянием тону­са ЦНС — вагус усиливает, симпатиче­ские нервы тормозят.

ГГ. Г. Богач в 1961 г. сформулировал закон моторной деятельности пищевари­тельного тракта:адекватный раздражи­тель вызывает возбуждение моторики в данном месте и ниже этого места, а ак­тивность вышерасположенных участков при этом тормозится. Поэтому сущест­вуют такие рефлексы, как пищеводно-ки-шечный (при прохождении пищи по пи­щеводу происходит активация моторики кишечника, в том числе и толстого), же­лудочно-кишечный (возбуждается актив­ность кишечника и тормозится актив­ность мышц пищевода), ректоэнтераль-ный (при возбуждении толстого кишеч­ника активность тонкого кишечника тор­мозится). По мнению П.Г. Богача, дуги этих рефлексов замыкаются в ЦНС, сим­патических брюшных ганглиях и интра-муральных ганглиях.

Моторная активность тонкого ки­шечника повышается под влиянием мно­гих факторов: кислоты, щелочи, концен­трированные растворы солей, продукты гидролиза, серотинин, гистамин, гаст-рин, мотилин, холецистокинин-панкре-озимин, вещество Р, вазопрессин, бра-дикинин, препараты, повышающие хо-линомиметическую активность вагуса, например, прозерин.



(О моторике желчного пузыря — см. Желчевыделение.) МОТОРИКА ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА

Переход химуса из подвздошной кишки в слепую происходит через илеоцекальный сфинк­тер (баугиниева заслонка). Он устроен по типу клапана — пропускает химус лишь в одном направлении. Вне пшцеварения сфинктер закрыт. После приема пищи каждые 1—4 минуты он на некоторое время открывается (в среднем на 0,5—1,0 минуту) и химус (по 15 мл) поступает в слепую кишку. Когда давление в слепой кишке превышает давление в под­вздошной, сфинктер не открывается, и поэтому химус из слепой кишки не поступает в тон­кий кишечник. Это важно и для микрофлоры — ее перемещение из толстого кишечника в тонкий не происходит.

Анализ моторики толстого кишечника показывает, что если рентгеноконтрастную мас­су (бариевую кашицу) ввести в желудок, то в толстом кишечнике она обнаруживается уже через 3—3,5 часа, то есть весь пассаж химуса — бариевой кашицы совершается за 3—3,5 часа. В последующие 24 часа происходит заполнение толстого кишечника, а полное опо­рожнение происходит за 48—72 часа.

Таким образом, основное время, которое затрачивает химус на продвижение по желу­дочно-кишечному тракту, — это время на пассаж через толстый кишечник, в котором про­исходит окончательное всасывание веществ, переваривание неразрушенных питательных веществ с участием микроорганизмов и формирование каловых масс.

Для толстого кишечника характерны следующие виды движения:

1) маятникообразные (малые и большие), 2) перистальтические, 3) антиперистальтиче­ские и 4) пропульсивные, т. е. перистальтические движения большой интенсивности, благо­даря которым происходит заполнение каловыми массами прямой кишки. Пропульсивные движения возникают до 3—4 раз в сутки и могут вызывать позывы на дефекацию.

Принцип организации двигательной активности толстого кишечника такой же, как и для
желудка и тонкого кишечника: метасимпатическая система, организованная в виде отдель­
ных модулей: нейроны-осцилляторы, задающие ритм для соответствующего модуля; влия­
ния из центра в виде импульсов от вагуса (активация) или от симпатических волокон (угне­
тение активности). ■&

Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40—50 см водного столба, а при давлении 20—30 см водного столба возникает чувство наполнения прямой кишки. Акт дефекации представляет собой сочетание следующих процессов: 1) рас­слабление внутреннего (непроизвольного) анального сфинктера, 2) расслабление наруж­ного (произвольного) анального сфинктера, 3) возникновение перистальтики прямой киш­ки пропульсивного типа, 4) повышение внутрибрюшного давления с участиеммышц брюш­ной стенки и диафрагмы за счет натуживания до 220 см водного столба. Регуляция этих процессов осуществляется с участием нейронов, локализованных в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга (центр непроизвольной дефекации), а также с участием нейронов продолговатого мозга, гипоталамуса, коры больших полушарий (центр произвольной де­фекации), которые оказывают свой эффект через центр непроизвольной дефекации. Суть регуляции сводится к тому, что в ответ на поток импульсов от механорецепторов (рецепто­ры растяжения) прямой кишки возрастает тонус нейронов парасимпатической нервной си­стемы в области крестцового отдела спинного мозга — это расслабляет непроизвольный сфинктер и усиливает моторику кишечника. Одновременно возбуждаются альфа-мотоней­роны поясничного отдела, которые вызывают расслабление произвольного сфинктера и ак­тивируют мышцы, участвующие в натуживании.

В желудочно-кишечном тракте известно примерно 35 сфинктеров, или клапанов, кото­рые играют исключительно важную роль в процессах пассажа пищи и химуса по ЖКТ. На­рушение работы этих сфинктеров порой вызывает такие существенные изменения в функ­ции ЖКТ, что больные погибают или находятся в тяжелом состоянии. Правильная трактов-


ка роли сфинктерного механизма позволила курганскому хирургу профессору Я. Д. Витеб­скому предложить много новых оперативных вмешательств на желудке и кишечнике по созданию анастомозов между отдельными областями ЖКТ с учетом физиологии клапанно­го аппарата ЖКТ.

Согласно Г.Ф. Коротько (1987), различают верхний сфинктер пищевода, нижний (карди-альный) сфинктер пищевода, пилорический сфинктер желудка, бульбодуоденальный сфинк­тер, сфинктер Хелли добавочного протока поджелудочной железы, сфинктер Одди-Бойде-на общего желчного протока, сфинктер Вестфаля главного протока поджелудочной желе­зы, сфинктер Шройбера большого дуоденального сосочка, сфинктер пузырного протока Люткенса, сфинктер печеночного протока Мириззи, сфинктер Капенджи, сфинктер Оксне-ра (оба — в области тонкого кишечника), дуоденальная связка Трейца, сфинктер илеоце-кальный Варолиуса (илеоцекальный клапан), сфинктер червеобразного отростка, или за­слонка Герхала, сфинктер Бузи (в области слепой кишки), сфинктер Гирша (начало восхо­дящей ободочной кишки), сфинктер Кеннона (поперечно-ободочная кишка), сфинктер Хо-рета (средняя ее часть), сфинктер Кенюпа—Беша (перед спуском), сфинктер Пайра—Штра­уса (начальная часть нисходящей толстой кишки), сфинктер Блалли—Михайлова (в конце нисходящей части толстой кишки), сфинктер Росс—Мютье (сигмовидная кишка), сфинк­тер О'Берна—Пирогова—Мютье (начало ректум), третий ректальный сфинктер, внутрен­ний сфинктер ректум, наружный сфинктер ректум.

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖКТ

Секреция различных соков, слюны — важнейшая функция ЖКТ. Слюнные железы, пан* креатическая железа — это обособленные железы, в которых вырабатываются секреты. Эти секреты идут в полость ЖКТ. Существует множество железистых клеток, которые нахо­дятся в толще слизистой ротовой полости, желудка, тонкого и толстого кишечника, в кото­рых осуществляется секреция, продукты которой выделяются в полость ЖКТ через специ­альные мелкие выводные протоки. Это мелкие слюнные железы, желудочные железы, брун-неровы железы 12-перстной кишки, либеркюновые железы тонкой кишки, бокаловидные клетки тонкого и толстого кишечника. Отдельное место занимает печень: ее гепатоциты, выполняя одновременно ряд других процессов (обезвреживание, метаболизирование про­дуктов), продуцируют желчь, которая необходима для переваривания жиров как активатор и эмульгатор.

Секреция в ЖКТ обеспечивает наличие в секретах гидролитических ферментов, созда­ние оптимальной рН среды, наличие защитных факторов (слизь, бактерицидные вещества). Секреторные клетки ЖКТ выполняют и роль экскреторных структур. По происхождению секреты являются продуктами анаболизма (собственно секрет) и катаболизма клетки (экс­крет) и продуктами, которые поглощаются клеткой, а затем ею же выделяются, т. е. являют­ся проходящими «транзитом» через секреторную1 клетку (рекрет).

Процессы секреции протекают в три основные фазы:

1) поступление исходного материала — воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, что осуществляется путем пассивного и активного транспорта этих частиц из кро-вотока; 2) синтез первичного секреторного продукта и его транспорт для секреции. Соглас­но Г. Ф. Коротько (1987), в панкреатических клетках во 2-ю фазу из поступивших в клетку аминокислот на рибосомах эндоплазматического ретикулюма в течение 3—5 минут проис­ходит синтез белка-фермента (в неактивной форме). Затем этот белок в составе пузырьков переносится в аппарат Гольджи (на это затрачивается около 7—17 минут), где он пакуется в вакуоли, в которых гранулы профермента транспортируются до апикальной части секре­торной клетки, здесь совершается 3-я фаза — выделение секрета, или экструзия (экзоци-тоз). От начала синтеза до выхода секрета проходит в среднем 40—90 минут.

В ЖКТ характер выделения секрета мерокриновый, т. е. клетка не разрушается, а выде­ляет упакованно секрет через специальные отверстия в апикальной мембране. Секрет мо­жет также покинуть клетку за счет диффузии.


Все три фазы секреции регулируются, т. е. можно изменить поступление исходных про­дуктов, скорость синтеза, объем и скорость выделения секрета. Это осуществляется при помощи гуморальных влияний, в основном, интестинальнымн гормонами, а также за счет нервных влияний со стороны местных рефлекторных дуг, локализованных в мейсснеровом (подслизистом) сплетении, т. е. за счет метасимпатической нервной системы и влияний со стороны ЦНС, которые реализуются через вагус и симпатические волокна. На все воздей­ствия секреторная клетка, которая относится к возбудимым тканям, отвечает изменением уровня мембранного потенциала. Факторы, усиливающие секрецию, обычно вызывают де­поляризацию клетки, а тормозящие секрецию — гиперполяризацию. Деполяризация обус­ловлена повышением натриевой и снижением калиевой проницаемости мембраны секре­торной клетки, а гиперполяризация обусловлена повышением хлорной или калиевой про­ницаемости. Мембранный потенциал у клетки вне периода секреции составляет SO мВ, причем МП апикальной и базальной мембран разный, что имеет значение для направленно­сти диффузионных потоков. В момент секреции возникает временная деполяризация клет­ки — секреторный потенциал.

Описанный механизм характерен, главным образом, для действия медиаторов симпати­ческой, парасимпатической и метасимпатической нервной системы. Для гормонов более характерной является их способность изменять интенсивность секреции и выделение сек­рета за счет посредников — цАМФ или цГМФ (гормон + рецептор -> активация протеинки-назы ->...-> конечный эффект) или за счет изменения внутриклеточной концентрации каль­ция (кальций + кальмодулин -> активация протеинкиназы ->...-> конечный эффект).

Все виды регуляции базируются на информации, идущей от рецепторов пищеваритель­ного канала. Механо-, хемо-, температурные и осморецепторы по афферентным волокнам вагуса, языкоглоточного нерва, а также по местным рефлекторным дугам дают информа­цию в ЦНС и метасимпатическую нервную систему об объеме, консистенции, степени на­полнения, давлении, рН, осмотическом давлении, температуре, концентрации промежуточ­ных и конечных продуктов гидролиза питательных веществ, концентрации некоторых фер­ментов.

Регуляция секреции осуществляется за счет прямого влияния на секретируемые клетки и опосредованно, например, за счет изменения кровотока продукции местных интестиналь-

Рис. 92. Роль гуморальных факторов в регуляции деятель­ности пищеварительного тракта.

ных гормонов, активности нейронов метасимпатичес­кой системы, регулирую­щих, в свою очередь, актив­ность секреторных клеток. Центральные механиз­мырегуляции секрецин — это нейроны коры больших полушарий (существует множество условных пи­щевых рефлексов, в том числе секреторных), ней­роны лимбической систе­мы, ретикулярной форма­ции, гипоталамуса (перед­ние и задние ядра), продол­говатого мозга. В продол­говатом мозгу среди пара­симпатических нейронов вагуса имеется скопление нейронов, которые непо­средственно реагируют на


Рис. 93. Рефлекторная регуляция желудочного сокоотделения.

А — афферентные нервы, эфферентные парасимпатические и симпатические нервы. Пм — продолговатый мозг, Гл—симпатический ганглий, См—спинной мозг, Ж—желудок, Яз—язык. Б — схема условного рефлекса на желудочное сокоотделение. Условный раздражитель — свет, подкрепление — пища. Выработанный условный рефлекс: действие света приводит к выделению желудочного сока К—кора, П -г подкорковые центры, Зц—центры зрения, Пц— пищевые центры, Ж — желудок.

афферентные и эфферентные (от коры, гипоталамуса и пр.) потоки импульсов и посылают эфферентные сигналы к симпатическим нейронам, расположенным в спинном мозге, и од­новременно — к секреторным клеткам ЖКТ. Возможно, что часть волокон вагуса непо­средственно взаимодействует с секреторными клетками, а часть (основная) — опосредо­ванно, через взаимодействие с эфферентными нейронами метасимпатической нервной сис­темы. Существование возможности выработки условных секреторных рефлексов на соот­ветствующие виды пищевых продуктов позволяет предполагать, что отдельные популяции вагуса регулируют активность соответствующего модуля метасимпатической нервной си-




Поиск по сайту:







©2015-2020 mykonspekts.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.