Мои Конспекты
Главная | Обратная связь

...

Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

Механорецепторные органы





Помощь в ✍️ написании работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Основной структурной единицей боковой линии является одиночный эпидермальный орган — невромаст. Невромасты могут располагаться на поверхности тела у водных амфибий и рыб (свободные) или внутри системы каналов боковой линии у большинства рыб (канальные). Каналы заполнены жидкостью или слизистым содержимым и контактируют с внешней средой через поры, закрытые у некоторых видов мембраной.

Рис. 4.17 Свободный невромаст у личинки костистой рыбы (разрез) 1 — опорная клетка. 2 — сенсорная клетка, 3 — ку­пула, 4— киноцилия, 5 — стереоцилии, 6 — ман­тийная клетка, 7 — эфферентное нервное окончание, 8 — афферентное нервное окончание.

 

Каждый невромаст содержит группу волосковых клеток, расположенных среди опорных клеток (рис. 4.17). На апикальной поверхности волосковой клетки находится набор сенсорных волосков (цилий) — 30—40 стереоцилий и единичная эксцентрично расположенная киноцилия. На противоположной, базальной поверхности волосковая клетка образует синаптические контакты с нервными окончаниями, которые могут быть афферентными и эфферентными, что позволяет рассматривать эти клетки как типичные вторичночувствующие рецепторные образования. С поверхности волосковых клеток цилии вдаются в купулу из желатинообразного слизистого вещества, которая лежит над сенсорной областью каждого невромаста. Купулы свободных невромастов, например у шпорцевой лягушки, часто имеют удлиненную форму и выдаются в водную среду, купулы канальных невромастов с овальными дискообразными сенсорными полями, как у налима, часто представлены сводчатой формой.

Таким образом, у свободных невромастов вся вспомогательная структура рецепторного аппарата ограничена купулой, тогда как у канальных между внешним стимулом и рецептирующей волосковой клеткой могут находиться не только вещество купулы, но еще и структуры, образующие стенку канала, а также жидкость, заполняющая этот канал с повышенным содержанием калия. Слизистые купулы содержат сеть микрофибрилл и прикрепляются ими к цилии волосковой клетки.

Ответ волосковой клетки вызывается усилением сдвига, создаваемого движением основания купулы, где расположены цилии. Микрофибриллы, связанные с цилиями, передают этим сенсорным структурам информацию о степени смещения. В результате возникающее движение вызывает градуальный потенциал волосковой клетки.

Свободные невромасты рыб и амфибий стимулируются преимущественно струями воды, омывающими поверхность тела. Канальные невромасты в большей или меньшей степени изолированы от этих раздражении и восприимчивы к гидродинамическим полям и инфразвуковым вибрациям. Установлено, что волосковые клетки невромастов реагируют на смещение водных частиц, вызываемое близлежащими источниками колебаний. У некоторых видов они также проявляют высокую чувствительность к температуре и солености воды.

 

Электрорецепторы

По способности воспринимать и использовать в своей жизнедеятельности электрические поля водные животные разделяются на две группы. У большинства рыб — неэлектрочувствительные виды. — реакции на электрическое поле появляются при градиентах потенциала более 1 мВ/см. Эти реакции носят, как правило, непроизвольный характер и не связаны с наличием специфических электрорецепторов.

У электрочувствительных первичноводных позвоночных (пластиножаберных, ганоидных, сомообразных и других рыб, а также круглоротых и некоторых амфибий) поведенческие реакции возникают при напряженностях электрического поля 0,01—100 мкВ/см, что связано с наличием, в составе органов боковой линии специализированных электрорецепторных образований.

У ряда водных животных в процессе эволюции возникли высокочувствительные сенсорные системы, предназначенные для восприятия электрических сигналов в водной среде. Впервые существование таких специализированных органов было предсказано в 1951 г. Г. Лиссманом. Исследуя поведение гимнарха, или нильского длиннорыла, Лиссман обнаружил, что эта рыба может ориентироваться в пространстве, не используя зрения. Кроме того, оказалось, что гимнарх непрерывно генерирует низкоамплитудные электроразряды, величина которых на расстоянии 1 м от животного составляла 30 мкВ. Такие разряды, очевидно, не могли служить для целей нападения и обороны. В дальнейших опытах выяснилось, что гимнарх способен различать объекты, одинаковые по величине, но сделанные из разных материалов — проводника или диэлектрика, только на основании электрического чувства.

Схематически процесс электровосприятия, по Лиссману, состоит в том, что в отсутствие раздражителя животное окружено электрическим полем определенной конфигурации. Оно создается непрерывно работающим электрическим органом, расположенным у основания хвоста. Это поле воспринимается электрорецепторами боковой линии. Объект, отличный по электропроводности от окружающей воды, искажает электрическое поле рыбы и изменяет активность электрорецепторов.

Дальнейшие исследования подтвердили существование у ряда первичноводных позвоночных специализированных электрорецепторов, которые по строению и функциям отличаются от обычных механорецепторов боковой линии. Электрорецепторные сенсорные клетки, так же как и волосковые клетки невромастов, образуют синаптические контакты с подходящими к ним волокнами нерва боковой линии, т. е. тоже являются вторичночувствующими. Однако на базальной поверхности у них расположены только афферентные синапсы; эфферентной иннервации не обнаружено. Синаптические контакты имеют вид ленты, которая проникает в глубь рецепторной клетки на значительное расстояние. На одной клетке может быть несколько синапсов, а одно и то же нервное волокно способно контактировать сразу с сотнями соседних клеток.

Электрорецепторные органы подразделяются на две группы: ампулированные и бугорковые (рис. 4.18). Ампулированные электрорецепторы встречаются у всех морских и пресноводных электрочувствительных животных. Бугорковые рецепторы, обнаружены только у пресноводных слабоэлектрических костистых рыб (гимнарха, клюворылых и гимнотовидных). Между ними существуют морфологические и функциональные различия.

В ампулированных органах рецепторные клетки сообщаются с наружной средой через более или менее длинный, заполненный желеобразной массой

 

 

Рис. 4.18 Строение электрорецепторных органов боковой линии А — ампулированный орган; Б — бугорковый орган: 1 — базальная мембрана кожного эпителия, 2 — опорные клетки, 3 — нервные волокна, 4 — рецепторные клетки, 5 — запирающие клетки, 6 — клетки, выстилающие полость бугоркового органа.

 

канал. Например, ампулы Лоренцини у акул и скатов представляют собой луковицеобразные рецепторы, особенно многочисленные на голове рыб. Отдельный орган состоит из канала, идущего от поверхности кожи, и заканчивается слепым расширением —ампулой, в основании которой располагаются рецепторные клетки. Канал ампулы открывается на поверхности тела рыбы в виде поры.

В бугорковых органах таких каналов нет. Рецепторные клетки расположены в полости, которая сообщается с наружной средой не прямо, а через пространство, заполненное специализированными эпидермальными клетками, покрывающими рецепторный орган. Возможно, что такое устройство органа связано с необходимостью предотвратить контакт большой площади апикальных мембран рецепторных клеток с гипотонической окружающей средой.

Афферентные нервные волокна, контактирующие с рецепторными клетками ампулированных органов, обладают фоновой импульсной активностью, тогда как в бугорковых электрорецепторах она отсутствует. Кроме того, ампулированные рецепторы являются тоническими, а бугорковые — фазными.

Ампулированные рецепторы обладают более высокой чувствительностью к электрической стимуляции и предназначены для восприятия низкочастотных (0—10 Гц) электросигналов. Именно этот частотный диапазон характерен для слабых электрических полей, возникающих при обычной мышечной активности гидробионтов, которые служат пищей для этих рыб.

Помимо электрических свойств ампулированные органы морских и пресноводных рыб обладают высокой чувствительностью к стимуляции магнитным полем. Реакции рецепторов на магнитное поле опосредованы через восприятие индукционных электрических полей, которые возникают в теле рыбы и окружающей среде при изменении магнитного потока через тело животного или при перемещении рыбы и воды в постоянном магнитном поле по закону электромагнитной индукции. Чувствительность электрорецепторов достаточна для восприятия ряда естественных факторов внешней среды, обусловленных магнитными полями.

Например, некоторые биологически важные геофизические процессы (подводные землетрясения, штормы, ураганы) сопровождаются электромагнитным излучением от 6 до 8 Гц, которое быстро распространяется на значительные расстояния (до 500—1000 км). Считают, что рыбы, обладающие ампулированными органами, способны воспринимать электромагнитные предвестники штормов, что позволяет им заблаговременно покинуть опасную акваторию. Нельзя также исключать возможности геомагнитной электроориентации у пелагических рыб, обладающих электрорецепторными органами.

Бугорковые рецепторы менее чувствительны к электрическому полю и предназначены для восприятия высокочастотных (50—2000 Гц) разрядов собственно электрического органа. Поэтому они являются приборами активной локации, информируя организм о присутствии различных по своим электрическим свойствам предметов, а также о скорости и направлении их движения. Кроме того, полагают, что разряды электрического органа играют роль зоосоциальной связи между разными особями. Существует даже точка зрения, согласно которой главным эволюционным стимулом для развития электрических органов явился зоосоциальный фактор.

Экспериментальные исследования, выполненные на ампулированных и бугорковых органах, показали, что электрорецепторы являются типичными датчиками напряжения и воспринимают разность потенциалов между порой или кожей и базальной поверхностью рецепторного эпителия. Приложенная к рецепторному эпителию разность потенциалов воздействует на электрорецепторные клетки и, изменяя поляризацию их мембран, приводит к сдвигам секреции медиатора.

Восходящие пути

Механо— и электрорецепторы системы боковой линии иннервируются нервами боковой линии. Их аксоны оканчиваются в акустико—латеральной области продолговатого мозга. Нервы боковой линии (передний и задний) не имеют собственных порядковых номеров, так как передний нерв считается частью VII нерва, а задний — X. Однако в последнее время такую точку зрения пересматривают, так как ряд эмбриологических данных указывает на самостоятельное происхождение нервов боковой линии.

Передний боковой нерв иннервирует механорецепторы (невромасты) и электрорецепторы, расположенные на голове животного. У круглоротых и хрящевых рыб этот нерв снабжает афферентными волокнами все электрорецепторные органы. Задний боковой нерв иннервирует механорецепторные и электрорецепторные органы (у костистых рыб), расположенные на туловище.

Акустико—латеральная область занимает дорсальную часть продолговатого мозга, и в ней выделяют дорсальное, медиальное и вентральное ядра. Дорсальное ядро представляет собой исключительно электрорецептивное образование. Медиальное ядро получает волокна от механорецепторов боковой линии. Вентральное ядро связано со слуховой и вестибулярной системами. Такая организация акустико—латеральной области продолговатого мозга свойственна большинству первичноводных животных.

Волокна нервов боковой линии, входящие в акустико—латеральную область, образуют моносинаптические контакты с дендритами больших мультиполярных нейронов второго порядка. Аксоны этих клеток идут в ретикулярную формацию, тогда как сложные дендритные отростки входят в гребень мозжечка, где вступают в контакт с аксонами звездчатых клеток. Важно подчеркнуло, что у многих электрочувствительных рыб наблюдается необычайно сильное развитие мозжечка, что может быть связано с электрорецепцией.

В дальнейшей обработке информации от органов боковой линии принимают участие структуры среднего мозга. Соответствующий центр имеется в покрышке среднего мозга. Он называется латеральным ядром. Латеральное ядро связано с акустико—латеральной областью продолговатого мозга через систему латеральной петли. Относительно связей органов боковой линии со структурами переднего мозга мнения исследователей расходятся, и этот вопрос нуждается в дальнейшем изучении.

Доверь свою работу ✍️ кандидату наук!
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой



Поиск по сайту:







©2015-2020 mykonspekts.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.