Мои Конспекты
Главная | Обратная связь

...

Автомобили
Астрономия
Биология
География
Дом и сад
Другие языки
Другое
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Металлургия
Механика
Образование
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Туризм
Физика
Философия
Финансы
Химия
Черчение
Экология
Экономика
Электроника

Ротова порожнина й глотка





Помощь в ✍️ написании работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой

Ротова порожнина й глотка є частиною травної трубки. Але вони утворюють лише її передню, головну частину, функцією якої є збирання харчових об'єктів.

Травна система починається ротовим отвором(rіта oris). Ротовий отвір веде в ротову порожнину, на дні якої міститься язик (рис.4).

Рот риб розташований на передньому кінці тіла, але буває більш-менш зміщеним на черевну сторону.

У групі костистих риб зустрічається велика різноманітність в будові та функціонуванні ротового апарату — багато близько родинних форм мають по-різному побудований ротовий апарат, а не родинні — схожий. Положення ротового отвору вказує на добування рибами корму.

В якості живлення риби використовують різні об’єкти, тому рот має різне положення на голові буває різним за формою та функціям що виконуються. Від того, з яких водних горизонтів риби беруть поживу -біля дна, під поверхнею або в товщі води, залежить розташування ротового отвору - нижнє, верхнє або кінцеве.

Верхній рот (рис. 5.1) притаманний тим рибам, які беруть поживу з верхніх горизонтів (чехоня, краснопірка).

 

Рис. 5. Положення рота у коропових риб(за Анісімовою І. М., Лавровським В. В., 1983): 1 – верхній; 2 – кінцевий; 3 – напівнижній; 4 – нижній

 

Кінцевий рот (рис. 5.2.) характерний для риб, у яких обидві щелепи мають однакову довжину. Це притаманне рибам, які беруть поживу з товщі води (лосось, окунь, судак). Нижній рот, коли верхня щелепа більша за нижню і ротовий отвір спрямований донизу (рис. 5.4, рис.6, рис.7) мають риби – бентофаги (короп, кефалі, осетрові). Часто положення рота може бути проміжним – напівверхнім, напівнижнім (рис. 5.3).

 

Рис. 6. Форма рота в риб (за Щербухою А. Я, 1981):

1 – нижній півмісяцевий; 2 – поперечний

Рис.7. Рот осетра (за Müller H. 1983)

За розмірами рот буває великим и невеликим. За характером ротового отвору – висувним і невисувним, за функціями – хапальний, всмоктувальний тощо. Висувний рот дає можливість рибам, споживати поживу з меншими затратами енергії (рис.8).

 

Б
А

Рис. 8. А - Висувний рот у коропа(заАнісімовою І. М., Лавровським В. В., 1983); Б - Висувний рот ляща (за Müller H. 1983)

Ротова порожнина.Ротова порожнина вистелена в передній своїй частині ектодермою, але межу між нею й ендодермальною частиною в дорослої риби вказати неможливо. Епітелій ротової порожнини багатошаровий, іноді частково ороговілий.

Ротовий отвір риб обмежено нерухомими шкірними складками, або губами.

Склепіння ротової порожнини в риб утворюється основою самого черепа (первинне піднебіння), яке з боків доповнюється піднебінними і крилоподібними кістками. Внутрішні ніздрі або хоани, розташовуються на цьому склепінні спереду.

У ротовій порожнині риб розвивається цілий ряд органів спеціального призначення: зуби, язик, ротові залози.

Зуби.У риб на краю рота, а нерідко й на частині внутрішньої стінки ротової порожнини розташовані зуби, як правило, конічної форми, що слугують для утримання в роті захопленої здобичі. Тільки у деяких хижих риб (акули, піран’ї) рух щелепи в суглобах дає можливість відкусювати шматки здобичі.

Форма зубів у найпростішому випадку є конічною. Кількість зубів може бути дуже значною. Іноді в таких зубах спостерігається радіальна складчастість дентину, що надає зубам більш-менш складну внутрішню будову. Зуби зазвичай розташовуються на різних частинах стінок ротової порожнини, хоча найбільшого розвитку досягають завжди на щелепах. (рис. 9, 10).

 

 

Рис. 9. Щелепи акул різних видів

Рис. 10. Зміна зубів у акули

 

У костистих риб, зокрема у харацинових, іноді спостерігаються доволі великі диференційовані зуби, а в деяких випадках зуби мають вигляд великих пластинок. Зуби розміщені у слизовій оболонці або приростають до кісток.

У ганоїдних і костистих риб зуби розташовані на щелепах, а іноді і на всіх кістках ротової порожнини (на передверхньощелепних, щелепних, піднебінних, крилоподібних, зубних і пластинчастих, а також на леміші, параклиноподібній) і на язиці (рис. 11).

Рис. 11. Зуби ротової порожнини щуки (за Müller H. 1983)

 

Крім того, розвиваються зуби й у глотці, де вони утворюють так звані верхньоглоткові та нижньоглоткові зуби, що розташовуються на верхніх і нижніх елементах зябрових дуг, а саме на глотко-зябрових елементах 2-4 та рожково-зябрових елементах 5-ї дуги). Глоткові зуби досягають іноді високого ступеня диференціації, особливо в коропових риб (рис.12).

                   
   
   
1
 
 
 
 
     
 
 

 

 


2 3 4

 

 

Рис. 12. Глоткові зуби: 1 – жереха: 2 – товстолобика; 3 – чорного амура; 4 – коропа; 5 – білого амура

Язик (lingua) — у риб розташований на дні ротової порожнини у вигляді непарного виступу, і являється складкою слизової оболонки, що підтримується переднім непарним елементом вісцерального скелету (basihyale). У риб язик не має своєї мускулатури, і рухається лише разом із вентральною частиною вісцерального апарата.

Ротові залози.У риб немає складних ротових залоз.

Глотка.Ділянка травного тракту, розташована між ротовою порожниною і стравоходом, називається глотка (pharynx). Стінки її вистелені багатошаровим епітелієм і мають добре розвинуту посмуговану мускулатуру. У ділянці глотки розвивається весь зябровий апарат, а також важливі органи внутрішньої секреції — щитовидна залоза, епітеліальні тільця, тимус.

У риб до глотки відноситься ділянка зябрових щілин.

Також на цій ділянці у деяких риб (піленгас, товстолоби) є надглоткові органи, за рахунок яких забезпечується формування травного кома.

У верхній частині глотки деяких коропових риб є жорнечко– роговий подушкоподібний утвір, який разом з глотковими зубами формує (перетирає, ущільнює) кормову грудку (рис. 13).

Рис. 13. Глотковий апарат коропових риб: 1 – жорнечко; 2 глоткові кістки з глотковими зубами

 

Стравохід(рис. 4)— відділ кишкової трубки, що розташований безпосередньо за глоткою і слугує вже винятково для проведення корму. Від наступного за ним відділу він різко не відокремлений, але в загальному відрізняється від нього наявністю багатошарового епітелію, подібно глотці і ротовій порожнині. У його стінках травних залоз немає. Довжина стравоходу буває різною.

Шлунок(рис. 4) являє собою розширений відділ кишечнику. Фізіологічно шлунок характеризується як орган, у якому проходить перша фаза травлення в кислому середовищі. Стінка його вистелена слизовою оболонкою із сіткоподібним розташуванням складок. Слизова оболонка побудована з одношарового циліндричного епітелію та спеціальних трубчастих травних залоз. З цього погляду в деяких рибоподібних та риб шлунка немає зовсім (круглороті, цільноголові, дводишні і деякі костисті риби, зокрема, коропові). В інших риб є зовнішньо більш-менш ясно помітний шлунок. У хижих риб (щука, судак) шлунок великий, пристосований до вміщення великої здобичі

Форма шлунка знаходиться в тісному зв'язку із загальною формою тіла риби: він витягнутий у довжину в риб із подовженим тілом, лягає поперек і набуває мішкоподібної форми у риб з коротшим тілом. Частина шлунка, найближча до стравоходу, називається кардіальною (що лежить біля серця), частина, що прилягає до власне кишки — пілоричною. Остання відмежована від кишки м'язовою кільцевою складкою слизової оболонки (пілоричний клапан).

Різні відділи кишечнику мають однакову вистилку, що утворює характерний сітчастий малюнок.

Пілоричні придатки(appendix pylorica) — сліпі вирости, що сильно варіюють у різних видів риб за чисельністю і формою. (рис 4). Вони розташовуються на початку кишечнику, безпосередньо під шлунком. Імовірно, пілоричні придатки слугують для збільшення всмоктувальної поверхні кишечнику і, можливо, для виділення ферментів.

Власне кишкався вистелена слизовою оболонкою з циліндричним одношаровим епітелієм, який нерідко містить, крім слизових келихоподібних клітин, також і трубчасті травні залози. У цьому відділі травного тракту відбувається, так само як і в шлунку, хімічна обробка їжі (але в лужному середовищі) за допомогою травних ферментів, які виділяються залозами, тобто проходить перетравлення їжі, і, крім того, всмоктування поживних речовин, переведених у розчинений стан (рис. 14).

       
   
 

А Б

Рис.14. Мікроструктура спірального клапана (А) і слизової кишечника (Б) білуги Huso huso

 

У вищих риб спостерігається подовження самої кишки, за рахунок утворення більш-менш значних звивин. У різних видів риб довжина кишки дуже різноманітна, але у загальному вона довша у травоїдних і коротша у хижаків. У коропових риб немає шлунку, пілоричних придатків, але в деяких з них (чукучанові) в передній частині кишки є кишечна цибулина, яка виконує деякі функції шлунка (рис. 15).

Рис. 15. Кишечна «цибулина» та кишечник чорного буфало(Верігіна І.А., 1977): А – зовнішній вид кишечної «цибулини»; Б – внутрішній вид кишечної «цибулини»; В – загальний вигляд кишечника. Стрілкою вказано місце впадіння жовчної протоки

Збільшення всмоктувальної поверхні кишки досягається, крім того, ще й утворенням складок і ворсинок. У нижчих риб зазвичай спостерігаються поздовжні складки слизової оболонки, що забезпечують головним чином можливість розтягнення кишки. У вищих риб розвиваються неправильні ряди численних поперечин, що надають внутрішній поверхні кишки іноді кишеньоподібну будову. Краї поперечин нерідко виявляються нерівними і зазубреними, таким чином розвиваються ряди чисельних більш-менш високих сосочків. У цьому можна побачити перші ознаки появи кишкових ворсинок.

Збільшення всмоктувальної поверхні йде також за рахунок утворення в багатьох видів сліпих виростів — пілоричних придатків, а у хрящових риб і хрящових ганоїдів за рахунок спірального клапана (рис.16).

Рис. 16. Тонкий відділ кишечнику однорічки осетра російського (Acipenser gueldenstaedti): 1 – складка слизової оболонки; 2 – ентероцити; 3 – власне пластинка слизової оболонки; 4 – кровоносні та лімфатичні капіляри; 5 – м’язова оболонка.

 

Власне кишка риб більш-менш чітко поділяється на відділи. У передню її частину впадають протоки печінки і підшлункової залози. У риб розрізняють, крім середньої — тонкої кишки, ще й задню, або товсту кишку, що у деяких ганоїдів і костистих риб відмежована кільцевою складкою(valvula ileocolica). Товста кишка риб досить коротка і поділяється на власне товсту (intestinum colon) та пряму(intestinum rectum). Внутрішня поверхня товстої кишки зазвичай гладенька, задня її частина називається клоака(cloaca), якщо до неї відкриваються протоки нирок та статевих залоз.

Травні залози

По всій довжині кишки у риб спостерігаються різного роду залозисті вирости. У передню частину середньої кишки впадають протоки двох великих травних залоз — печінки і підшлункової залози. Деякі риби не мають анатомічно оформленої підшлункової залози, її клітини включені в тканини печінки. Нерідко на цій же ділянці у вищих риб є більша або менша кількість (від одного до двохсот і більше) сліпих виростів, що називаються пілоричними придатками(appendices руlоrісa) і слугують, очевидно, тільки для збільшення всмоктувальної поверхні.

У результаті діяльності всіх цих залоз кишковий сік містить слиз лужної реакції та багато травних ферментів.

Печінка(рис.4)представляє собою величезну залозу, що виконує декілька різних функцій. Вона є травною залозою, виділяючи у просвіт кишечника жовч, яка має велике значення у процесі травлення: завдяки своїй лужній реакції нейтралізує шлунковий сік, активує ліпазу підшлункового соку, сприяє розщепленню жирів, емульгує жири, розчиняє жирні кислоти і збуджує перистальтику кишки.

Печінка — надзвичайно важливий кровоочисний орган, що нейтралізує шкідливі продукти розпаду, утворюючи, між іншим, сечовину і сечову кислоту, і, нарешті, вона слугує запасним резервуаром для вуглеводів, що відкладаються в ній у вигляді глікогену.

Печінка дорослої риби лежить за серцем у ділянці шлунка. Вона представляє собою складну мережу жовчних капілярів, що розташовуються між печінковими клітинами і з'єднуються у більші жовчні ходи, які впадають, нарешті, у вивідні печінкові протоки(ductus hepatici). Печінкові протоки з'єднуються звичайно в один канал, у якому є сліпий виріст — жовчний міхур(vesica felled), що слугує резервуаром, у якому збирається жовч. Вузька шийка міхура називається міхурова протока(ductus cysticus), а загальна протока від міхура до впадання в початковий відділ середньої кишки називається жовчна протока(ductus choledochus). Іноді, крім цього, є ще печінково-кишкова протока(d. hepatoenterici), що впадає у кишку незалежно від міхура і загальної протоки. У деяких випадках жовчний міхур відсутній.

Печінка отримує для свого живлення артеріальну кров через печінкову артерію, та велику кількість венозної крові через ворітну вену печінки(v. portarum hepatis).

Форма печінки відповідає загальній формі тіла риби і залежить від розміщення і форми сусідніх органів. Вона поділена на дві лопаті — праву і ліву, котрі у свою чергу можуть розпадатися на різні за величиною частки.

Загальні розміри печінки у риб відносно більші, ніж у вищих хребетних. У м'ясоїдних риб печінка більша, ніж у травоїдних.

Оскільки печінка розвивається в черевному мезентерії, то вона й у дорослої риби виявляється підвішеною до черевної стінки тіла, на залишках цього мезентерію — зв'язках (lig. suspensorium hepatis) і до кишечнику (lig. hepatoentericum).

Підшлункова залозаявляє собою найважливішу травну залозу, яка виділяє сік, що містить різні ферменти, які розщеплюють білки і вуглеводи. Крім того, вона є і залозою внутрішньої секреції.

Розвивається підшлункова залоза з ряду невеликих бруньок, що утворюють потім кілька зачатків на початку середньої кишки в тій же ділянці, де закладається і печінка.

Підшлункова залоза має будову складної альвеолярної залози і розташовується, як правило, в петлі початкового відділу середньої кишки. У деяких випадках вона схована в стінках кишечнику, розсіяна у вигляді дрібних часточок у спинному мезентерії (у деяких костистих риб) або занурена в тканину печінки (у міксин і деяких костистих). Кілька вивідних проток підшлункової залози (ductus pancreatici) впадають у початковий відділ середньої кишки іноді незалежно одна від одної, іноді з'єднуючись попередньо в одну протоку або впадаючи в загальну жовчну протоку.

Особливості будови травної системи риб у залежності від характеру живлення

Умови існування риб та потреби їх у живленні дуже різноманітні. Адаптація риб до різних видів корму призвела до великої різноманітності у будові і функціях травної системи. Окремі пристосування у риб невластиві наземним хребетним, оскільки деякі види корму зустрічаються тільки у водному середовищі. До них відносяться, наприклад, корали, споживані рибами-папугами, реброплави, що поїдаються океанічною рибою-місяцем та ін..

У цілому, за спектром живлення, риб можна поділити на дві групи: стенофагів, що займають вузьку кормову нішу і живляться вузьким асортиментом кормів та еврифагів, спектр живлення яких значно ширший. Коефіцієнт корисної дії корму у стенофагів значно вищий, ніж у еврифагів, але занадто висока спеціалізація у живленні може виявитися небезпечною для існування виду.

За характером живлення всі риби поділяються на три основні групи: рослиноїдні (фітофаги), твариноїдні (зоофаги) і всеїдні (зоофітофаги). Ці групи, у свою чергу, підрозділяються на більш дрібні угрупування.

Рослиноїдних риб поділяють на:

· фітопланктофагів – що харчуються фітопланктоном;

· макрофітофагів – що харчуються вищою водною і прибережно-водною рослинністю;

· перифітофагів – що харчуються обростаннями на макрофітах чи на інших предметах;

· детритофагів – що харчуються детритом і бактеріями.

Твариноїдні риби поділяються на:

· зоопланктофагів – що харчуються безхребетними тваринами планктону;

· бентосоїднихабо бентофагів – що споживають безхребетних тварин бентосу;

· хижих або іхтіофагів – що живляться хребетними тваринами, головним чином рибами.

У кормі всеїдних риб зустрічаються як тваринні, так і рослинні кормові організми. Більшість рослиноїдних риб харчується досить обмеженим набором рослин і часто мають спеціальні структури для подрібнювання корму, які дають можливість використати максимум поживних речовин. Харчування детритом (суміш мінерального осаду, органічної речовини що розкладається і бактерій) можна умовно віднести до категорії рослиноїдного живлення. Всеїдні риби мають змішані раціони й органи їх травного тракту не спеціалізовані. Часто вони поїдають дрібних безхребетних. Хижі риби споживають більш великих безхребетних та інших риб або можуть спеціалізуватися на харчуванні деякими окремими групами тварин, але ця спеціалізація може змінюватися у залежності від сезонної доступності окремих видів кормів. Рослиноїдних, всеїдних і твариноїдних риб можна знайти серед риб однієї родини, із чого випливає, що структури, забезпечуючи живлення, в значній мірі піддаються адаптації і можуть змінюватися в ході еволюції.

Анатомічна адаптація до об’єктів живлення виявляється як в формі і положенні рота, так і в особливостях будови травного тракту.

 
 

Це стосується як особливості будови ротоглотки – наявності або відсутності зубів у ротовій порожнині, глоткових зубів та їх форми, особливостях будови та функцій зябрових тичинок (рис. 17), так і в будові та функціях шлунково-кишечного тракту (рис. 18).

Рис. 17. Зяброві тичинки риб: А – планктоноїдних; Б – бентосоїдних; В – хижих; 1 – зяброві дуги; 2 – зяброві тичинки; 3 – зяброві пелюстки

Рис. 18. Особливості будови травного тракту різних груп риб (за Моисеевим і др, 1981): А – скат; Б – осетер; В – лосось; Г – окунь; Д – короп; Е – товстолобик; 1 – спіральний клапан; 2 – пілорична залоза; 3 – пілоричні придатки

 

Доверь свою работу ✍️ кандидату наук!
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой



Поиск по сайту:







©2015-2020 mykonspekts.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.